Třezalka tečkovaná (Hypericum perforatum) je známým představitelem rodu třezalka. Je to vytrvalá bylina se vstřícnými jednoduchými listy a zlatožlutými, pravidelnými květy v bohatých květenstvích. Je rozšířena v Evropě, Asii a severní Africe. V České republice roste zejména na výslunných stanovištích nižších a středních poloh. Je nebezpečná pro koně.
Třezalka tečkovaná je významná léčivá rostlina. V současné medicíně je využívána zejména při léčení deprese a úzkosti a také pro její antivirotické účinky. Hlavními účinnými látkami jsou hypericin a hyperforin.
Lidové názvy Bylina sv. Jana, čarovník, krevníček, prostřelenec, svatojánská bylina.
Popis Třezalka tečkovaná je statná, vytrvalá, lysá bylina, dorůstající obvykle výšky 20 až 60 cm. Lodyha je přímá nebo vystoupavá, většinou nevětvená, se 2 vystouplými podélnými lištami, jednoletá, v průběhu sezóny poněkud dřevnatějící. U báze stonku bývají lišty někdy nezřetelné. Listy jsou podlouhlé, vejčité nebo kopinaté, přisedlé nebo krátce řapíkaté, 15 až 35 mm dlouhé a 5 až 15 mm široké. Čepel listů je celokrajná, na okraji slabě až silně podvinutá, na ploše tečkovaná siličnými nádržkami a tmavými žlázkami. Proti světlu prosvítají jen hlavní žilky, zatímco drobnější žilky jsou nezřetelné.
Květenství jsou bohatá, poměrně volně uspořádaná. Květy mají průměr 15 až 30 mm. Koruna je zlatožlutá, složená z 5 výrazně nesouměrných, na jedné straně zubatých korunních lístků o délce 8 až 18 mm. Tyčinek je asi 50. Na vrcholu semeníku jsou 3 volné čnělky, asi 2× delší než semeník. Plodem je vejcovitá, přehrádkosečná tobolka obsahující mnoho hnědých až černých, drobných, jen asi 1 mm dlouhých semen.
Rozlišovací znaky Třezalka tečkovaná bývá zaměňována zejména s třezalkou skvrnitou, která je rovněž hojným druhem. K jejich bezpečnému rozlišení stačí prohlédnout list proti světlu. U třezalky tečkované jsou v žilnatině dobře patrné pouze hlavní žilky, zatímco postranních je málo, jsou nepříliš zřetelné a nespojují se. U třezalky skvrnité je jasně patrná i postranní žilnatina, která je podstatně hustší a síťovitě pospojovaná. Dalším spolehlivým rozlišovacím znakem je počet lišt na lodyze. Třezalka tečkovaná má 2 nepříliš výrazné podélné lišty, zatímco u třezalky skvrnité jsou 4 lišty. Tento znak je lépe patrný v horní části lodyhy. Další, méně běžný druh třezalka čtyřkřídlá má rovněž 4 lišty, které jsou u tohoto druhu výrazné a silně vystouplé. Žilnatina listů je řídce síťovitá. Všechny ostatní, vesměs vzácnější, vzpřímeně rostoucí druhy třezalek vyskytující se v ČR mají žláznatě zubatý okraj kališních lístků, kdežto výše zmíněné 3 druhy mají kališní lístky celokrajné. Třezalka chlupatá se navíc liší ochlupenou lodyhou i listy. Třezalku tečkovanou lze odlišit od řady jiných druhů též mikroskopicky podle listového okraje, a to i v sušeném nebo drceném stavu.
Žlázky náhled|Světlé a tmavé žlázky v listu třezalky tečkované Rostlina nese 2 typy žlázek s rozdílnou funkcí, obsahem i stavbou. Nejhojněji jsou zastoupeny bezbarvé, průsvitné siličné žlázky, které daly třezalce tečkované její druhové latinské jméno (perforatus = propíchaný, dírkovaný). Proti světlu vypadají jako drobné vpichy, rovnoměrně rozptýlené po celé ploše listu. Jsou přítomny i ve květech a plodech. Žlázky jsou tvořeny schizogenní nádržkou, vzniklou v mezibuněčném prostoru rozestoupením buněk. Žlázka vyplňuje celou tloušťku listové čepele a na povrchu listu je překryta pouze jednobuněčnou vrstvou pokožky. Od listového parenchymu je oddělena vrstvou plochých buněk. Obsah je olejovitý, tvořený zejména esenciálními oleji (silicemi). Ve žlázkách nacházejících se v květech a nezralých plodech je obsažena také medicínsky významná látka hyperforin.
Tmavé žlázky naproti tomu vypadají jako drobné černé tečky a mají zcela odlišnou stavbu. Jsou tvořeny shlukem (uzlinou) větších buněk obklopených ze všech stran dvojitou vrstvou plochých buněk. Obsah je černý a má zrnitou strukturu. Tmavé zbarvení jim dává obsažené červené barvivo hypericin a pseudohypericin. Na listech jsou soustředěny zejména podél listového okraje, několik jich však bývá rozptýleno i na ploše čepele. V květech se nacházejí zejména podél okraje korunních plátků a na vrcholu tyčinek.
Vrstvy plochých buněk obklopující žlázky obou typů jsou napojeny na cévní systém. Na korunních lístcích bývají mimo kulovitých žlázek přítomny i světlé a tmavé trubicovité struktury s obdobným obsahem.
Rozšíření Druh je rozšířen téměř v celé Evropě s výjimkou arktických oblastí. V Asii jeho areál dosahuje po střední Sibiř, Mongolsko, Čínu a severozápadní Indii. Vyskytuje se též v severozápadní Africe (pohoří Atlas), Madeiře a Kanárských ostrovech. Byla zavlečena do mírných a subtropických oblastí téměř celého světa.
V České republice je třezalka tečkovaná hojně rozšířena zejména v nižších a středních polohách. Ve vyšších horských polohách se vyskytuje vzácněji. Nejčastěji roste na výslunných stanovištích na stráních, mezích a pastvinách, na okrajích lesů, pasekách a podobně, na stanoviště však není moc vybíravá.
Invazivita Třezalka tečkovaná byla lidskou činností postupně zavlečena do oblastí mírného pásu téměř celého světa. Hojně se rozšířila zejména v Severní a Jižní Americe, Austrálii a Jižní Africe. V mnohých oblastech se intenzivně šíří a celkem ve 20 zemích světa je vedena jako invazní rostlina. V USA a Kanadě je řazena mezi přední plevelné rostliny.
Do Austrálie byla třezalka tečkovaná přivezena patrně v polovině 19. století, kdy byla pěstována v botanických zahradách v Melbourne a Adelaide. Zplaněle rostoucí byla poprvé nalezena v roce 1880 ve státě Victoria, o 10 let později i v Novém Jižním Walesu. Následně se masově rozšířila zejména v jihovýchodní části kontinentu, kde je celková výměra jejích porostů odhadována na 400000 hektarů. Roste zejména na různých typech pastvin, řídké lesní vegetaci i savanách, podél cest a na narušených místech. V rozpětí 70 let bylo v Austrálii v rámci boje s touto rostlinou postupně vysazeno 12 druhů hmyzu, z nichž polovina se uchytila. V první polovině 20. století sem byly dovezeny z Evropy 2 druhy mandelinek, které třezalku spásají: Chrysolina quadrigemina a Ch. hyperici. Výsledky ovšem nebyly dostatečné a později byl úspěšně introdukován roztoč Aculus hyperici, který patří k hlavním patogenům třezalky ve Středomoří. Ve 40. letech 20. století byly oba druhy mandelinek dovezeny též do USA.
Ve Spojených státech pochází první záznam o výskytu třezalky tečkované z Pensylvánie z roku 1793. Později se masově rozšířila zejména v západních oblastech kontinentu. Jenom v Kalifornii okupovala ve 40. letech 20. století území o rozloze 1 milión hektarů. Nejvíce jsou postiženy pastviny, které byly v minulosti nadměrně vypásány a dominují na nich nepůvodní, jednoleté druhy trav, jako je např. sveřep střešní (Bromus tectorum). Na pastvinách třezalka snižuje kvalitu píce a způsobuje dobytku zdravotní potíže vlivem fotosenzibility. V některých oblastech USA se podařilo třezalkové porosty silně zredukovat. Např. v Idaho dnes zabírají jen asi 3 % rozlohy z roku 1948. V některých oblastech však pastviny po úspěšné biologické redukci třezalky zarostly nějakým jiným nežádoucím druhem, jako je toxický starček přímětník (Senecio jacobaea) nebo chrpa Centaurea maculosa. V Kalifornii pokleslo zamoření třezalkou po 10 letech od aplikace biologické kontroly na 1 % původního stavu. Počáteční úspěch byl tak velký, že mandelince Ch. quadrigemina byla ve městě Eureka postavena téměř 2 metry velká bronzová socha.
Ekologické interakce
Spásači Na třezalce tečkované se živí řada druhů hmyzu. V České republice jsou to např. některé mandelinky rodu Chrysolina a housenice pilatky Tenthredo amoena. Hmyz živící se třezalkou se musí vypořádat se škodlivým působením hypericinu, koncentrovaného v tmavých žlázkách. Nespecializovaní spásači se zpravidla vyhýbají částem rostliny s větší koncentrací tmavých žlázek, jako je listový okraj. Příkladem mohou být různé kobylky, např. kobylka zelená. Někteří specializovaní spásači třezalky se chrání před slunečním světlem, které iniciuje toxicitu hypericinu. Mezi takové spásače náleží např. můra osenice půvabná (Actinotia polyodon, syn. Cloantha perspicillaris), mandelinky bázlivec vratičový (Galeruca tanaceti) a Chrysolina geminata. Některé druhy hmyzu jsou schopny hypericin odbourávat pomocí enzymů s antioxidačním účinkem (zejména glutathion-S-transferáza). Patří mezi ně zavíječ kukuřičný (Ostrinia nubilalis), píďalka úhorová (Anaitis plagiata) a lišaj Manduca sexta. Ve Středomoří třezalku spásá hlavně krascovitý brouk polník třezalkový (Agrilus hyperici) a roztoč Aculus hyperici.
Rozmnožování a apomixie Třezalka tečkovaná se převážně rozmnožuje apomikticky, je však schopna i pohlavního rozmnožování. Převažují tetraploidní rostliny (2n = 32), příležitostně byly zjištěny i diploidní a hexaploidní typy, což je vysvětlováno jako důsledek fakultativní apomixie. Druh je považován za dávného křížence dvou různých diploidních druhů třezalek. Jako jeden z rodičovských druhů byla identifikována třezalka skvrnitá (konkrétně poddruh H. maculatum subsp. immaculatum), druhým by mohl být asijský druh H. attenuatum, nesoucí znaky přítomné u třezalky tečkované a chybějící u třezalky skvrnité. Areály obou taxonů se překrývají v oblasti Altaje. Při studiu embryologie tetraploidní třezalky tečkované bylo zjištěno, že meióza probíhá pouze asi ve 3 % zárodečných vaků, zatímco ve zbývajících vacích dochází k apomixii. Zárodečná buňka při ní sice vstupuje do procesu meiózy, později však zakrňuje a funkci zygoty přebírá somatická buňka zárodečného vaku s neredukovaným počtem chromozomů, která se dále dělí mitoticky bez redukčního dělení. Při oplození tak nedochází k rekombinaci DNA, proces oplození je však přesto nutný pro pólová jádra zárodečného vaku, z nichž se formuje endosperm. Bez něj embryo postupně zakrní. U rostliny je tak i při apomiktickém způsobu rozmnožování tvorba semen podmíněna opylením. Tento proces se nazývá pseudogamie. Diploidní rostliny se rozmnožují klasickým pohlavním způsobem. Pyl vzniká normálním meiotickým dělením a je tedy haploidní. Vlivem poruch meiózy bývá okolo 30 % (někdy až 70 %) pylových zrn sterilních.
Rostlina se množí také vegetativně úlomky kořenů a růstem z postranních kořenů. Vegetativní množení je stimulováno zejména spásáním, působením ohně nebo odlistěním rostlin. Mladé rostlinky se brzy osamostatní. Třezalka má hluboký kořenový systém a jeho pomocí přečkává případné požáry vegetace. Kromě toho žár ohně stimuluje klíčení dormantních semen v půdní semenné bance.
Opylování a šíření semen Květy třezalky tečkované jsou opylovány různým hmyzem sbírajícím pyl. Nektar se v nich nevytváří. Jsou též schopny samoopylení. Jedna rostlina vytvoří asi 15000 až 34000 semen. V jedné tobolce bývá 400 až 500 semen. Semena se šíří větrem, vodou, prostřednictvím zvířat nebo lidskou činností. Tobolky mají lepkavý povrch a přítomnost tohoto lepkavého exudátu na povrchu semen blokuje klíčení, dokud jej vnější vlivy neodstraní. Semena si udržují klíčivost přibližně 6 až 30 let a bývají v půdní semenné bance zastoupena v hojném počtu.
Taxonomie Druh Hypericum perforatum je v rámci rodu Hypericum řazen do sekce Hypericum a stejnojmenné podsekce a série. Série Hypericum obsahuje celkem 12 druhů, z třezalek rostoucích v ČR sem patří též třezalka skvrnitá, třezalka čtyřkřídlá a třezalka ozdobná.
Třezalka tečkovaná je silně variabilní taxon, přičemž různorodost morfologických znaků spočívá zejména ve velikosti a tvaru listů a okvětí a také hustotě žláznatých teček. Jednotlivé formy nejsou jednoznačně ohraničené a jsou mezi nimi plynulé přechody. Jsou rozeznávány 4 vnitrodruhové taxony: Hypericum perforatum var. perforatum (syn. H. perforatum subsp. vulgare) Hypericum perforatum var. platycalyx (syn. H. perforatum subsp. latifolium) Hypericum perforatum var. angustifolium (syn. H. perforatum subsp. angustifolium, H. stenophyllum)