Akční potenciál (zkratka AP) je ve fyziologii krátký okamžik, kdy se membránový potenciál buňky rychle zvýší a zase sníží. Tato změna se dále šíří jedním směrem. Akční potenciály se vyskytují u rostlinných buněk a u několika typů živočišných buněk, u takzvaných vzrušivých buněk. Mezi ně patří neurony, svalové buňky a endokrinní buňky. U neuronů hraje AP hlavní roli při mezibuněčné komunikaci. U ostatních druhů buněk je jeho funkcí stimulovat intracelulární pochody. Ve svalových buňkách je akční potenciál prvním krokem v řetězci událostí vedoucích ke stahu. V ß-buňkách slinivky podněcují sekreci inzulinu. Akční potenciály neuronů jsou známé také jako nervové impulzy.
Akční potenciály jsou vytvářeny speciálními typy napěťově řízených iontových kanálů, které jsou vnořené v membráně buňky. Tyto kanály jsou uzavřeny, když se hodnota membránového potenciálu pohybuje kolem klidové hodnoty. Otevírají se, když membránový potenciál dosáhne určité prahové hodnoty. Když se kanály otevřou (pokud dojde k depolarizaci v napětí membrány), tak jsou do buňky vpuštěny kationty sodíku, které změní elektrochemický gradient. To vede ke zvýšení hodnoty membránového potenciálu. To dále způsobí otevření dalších kanálů, což vytvoří vyšší elektrický impuls napříč membránou, a tak dále. Tento proces bouřlivě probíhá, dokud nejsou otevřeny všechny dostupné kanály. Výsledkem je obrovský vzrůst membránového potenciálu. Rapidní přítok sodných iontů obrátí polaritu (dojde k tzv. transpolarizaci) a iontové kanály se rychle uzavřou. Když se kanály pro sodík uzavřou, tak už ionty sodíku nemohou vnikat do neuronu a jsou aktivním transportem přemístěny vně buňky. Pak se aktivují kanály pro draslík, jenž začne proudit ven z buňky, a tím vrací membránový potenciál na původní hodnotu. Po vzniku AP dojde vlivem draselných iontů k přechodnému negativnímu posunu hodnoty membránového potenciálu, k tzv. refrakterní době, která následuje po hyperpolarizaci. Tento mechanismus brání tomu, aby se AP šířil zpět stejnou cestou, kterou původně dorazil. Výjimkou jsou vápenné kanálky, které zpětné šíření umožňují, tzv. neurální zpětná propagace.
V živočišných buňkách jsou dva hlavní druhy akčních potenciálů. Jeden typ je vyvolán kanály pro sodík a druhý kanály pro vápník. Mechanismus sodíku trvá méně než 1 milisekundu, zatímco mechanismus vápníku může trvat 100 milisekund i déle. U některých neuronů slouží pomalé mechanismy vápníku jako hnací síla pro déletrvající mechanismy sodíku. Na druhou stranu, u buněk srdečního svalu je to přesně naopak.
Přehled
Funkce Téměř všechny buněčné membrány živočichů, rostlin a hub udržují rozdíl napětí mezi vnitřním prostředím buňky a vnějším prostředím. Napětí se v těchto případech měří v milivoltech (mV). Běžné napětí napříč membránou živočišné buňky je přibližně -65 mV. Díky velmi malé tloušťce buněčné membrány vytváří již tyto hodnoty napětí velmi silné elektrické síly v okolí membrány.
Ve většině buněk bývá napětí téměř vždy stálé. Existují však typy buněk, které jsou elektricky aktivní a jejich napětí se mění. V některých může napětí výrazně vzrůstat a klesat na určité stálé hodnoty. Tyto cykly klesání a vzrůstání napětí se nazývají akční potenciály. Trvání AP se může velmi různit, v důsledku toho jsou to vlastně analogové signály. V mozkových buňkách živočichů může celý cyklus proběhnout za méně než tisícinu sekundy. V jiných typech buněk může trvat i několik sekund.
Elektrické vlastnosti živočišné buňky jsou určeny strukturou membrány, která ji obklopuje. Buněčná membrána se skládá z dvojité vrstvy lipidů, ve které jsou zakotveny větší molekuly proteinů. Lipidová vrstva je velmi odolná vůči průchodu elektricky nabitých iontů, takže funguje jako izolant. Naproti tomu molekuly proteinů vytváří v membráně kanály, kterými mohou proudit ionty. Některé molekuly dokonce mohou určité ionty aktivně přenášet z jedné strany membrány na druhou.
Průběh u běžného neuronu náhled|Obrázek 1. A. ukazuje průběh ideálního akčního potenciálu a jeho fází u jedné části membrány. B. Záznamy skutečného akčního potenciálu se většinou liší od vzorových schémat, protože k záznamu jsou používány různé elektrofyziologické metody. Všechny buňky v tkáních těl živočichů jsou polarizované. Udržují rozdíl napětí napříč membránou, tzv. membránový potenciál. Polarizace je výsledkem komplexní souhry mezi membránovými strukturami proteinů, neboli iontovými pumpami, a iontovými kanály. V neuronu se iontové kanály vyskytují v různých částech buňky, což zajišťuje různé vlastnosti dendritů, axonů a těla buňky. Výsledkem toho jsou určité části membrány vzrušivé (schopné vytvářet akční potenciál), zatímco ostatní ne. Za nejvíce vzrušivou část neuronu se současně považuje tzv. iniciální segment (místo, kde axon opouští tělo neuronu). Axon a buněčné tělo bývají většinou také vzrušivé.
Každá vzrušivá část membrány má dvě důležité hodnoty membránového potenciálu: klidový potenciál, což je hodnota membránového potenciálu po dobu, kdy buňku nic nerozrušuje, a vyšší hodnotu, zvanou prahový potenciál. Na iniciálním segmentu neuronu je hodnota klidového potenciálu asi -70 mV a prahového -55 mV. Excitační postsynaptický potenciál, resp.inhibiční postsynaptický potenciál z dendritů neuronu způsobují na membráně depolarizaci, resp.hyperpolarizaci. Tedy zvyšují, či snižují membránový potenciál. Akční potenciál vzniká při dostatečně velké depolarizaci, která zvýší membránový potenciál na hodnotu prahového potenciálu. Když vznikne AP, tak hodnota membránového potenciálu doslova "vystřelí" až k hodnotám kolem +100 mV. Pak stejně rychle klesá, většinou až pod prahovou hodnotu, kde nějakou chvíli zůstane. Tento průběh bývá stále stejný. Výchylky při stoupání a klesání hodnoty potenciálu jsou u jedné buňky stejné, stejně tak trvání tohoto procesu. Jak již bylo řečeno, proces trvá většinou v tisícinách sekundy. Mnoho druhů neuronů tvoří AP konstantně 10× až 100× za sekundu. Některé typy jsou však méně aktivní a mezi jednotlivými AP mohou být prodlevy v délce několika minut.
Biofyzikální základ náhled|Znázornění akčního potenciálu u neuronu.
Akční potenciál vzniká díky přítomnosti speciálních napěťově řízených iontových kanálů v membráně. Napěťově řízený iontový kanál je shluk proteinů, který má tři klíčové vlastnosti: je schopen zaujímat více než jednu konformaci, alespoň jedna z konformací vytvoří kanál propustný pro určitý typ iontů, přechod mezi konformacemi je ovlivněn membránovým potenciálem.
Tyto kanály mají tudíž tendenci otevírat se a zavírat při určitých hodnotách membránového potenciálu. Většinou je však vztah mezi potenciálem a stavem kanálu jen pravděpodobnostní a zahrnuje časovou prodlevu. Iontové kanály mění konformace v nepředvídatelnou dobu. Membránový potenciál určuje rychlost a pravděpodobnost každého typu přechodu za jednotku času.
Napěťově řízené iontové kanály dokáží vytvářet AP, protože dávají vzniknout smyčce pozitivní zpětné vazby. Membránový potenciál ovládá stav kanálů, ale kanály zároveň ovládají membránový potenciál. Takže zvýšení membránového potenciálu může vyvolat otevření iontových kanálů, což vede k dalšímu zvýšení jeho hodnoty. Akční potenciál se objevuje, když tento cyklus pozitivní zpětné vazby probíhá výbušně. Čas a amplituda AP jsou určeny biofyzikálními vlastnostmi napěťově řízených iontových kanálů, které jej vytvářejí. Existuje několik typů kanálů, schopných vytvářet pozitivní zpětnou vazbu, která je nutná k vytvoření AP.
Sodné kanály jsou zodpovědné za rychlé akční potenciály v nervových drahách. Pomalejší akční potenciály ve svalových buňkách a dalších neuronech jsou vyvolány kanály pro vápník. Všechny tyto typy existují v několika variantách, přičemž se liší v citlivosti na napětí a časovou dynamikou.
Nejprostudovanější jsou sodné kanály v rychlých nervových drahách. Jsou známé také jako Hodgkin-Huxleyovy sodné kanály, protože byly poprvé popsány Alanem Hodgkinem a Andrewem Huxleym v Nobelovou cenou ohodnocené studii biofyziky akčního potenciálu. Známější jsou jako NaV kanály. ("V" označuje napětí – "voltage"). NaV kanály se mohou nacházet ve třech stavech. Deaktivované, aktivované a neaktivní. Kanály jsou pro sodné ionty propustné pouze v aktivovaném stavu. Při nízké hodnotě membránového potenciálu je kanál většinou v deaktivovaném stavu (je uzavřený). Když se potenciál zvýší na určitou hodnotu, tak je vyšší pravděpodobnost, že přejde do aktivního stavu (otevřený). Čím vyšší je membránový potenciál, tím vyšší je šance na změnu stavu. Jak se kanál jednou aktivuje, tak nakonec přejde do neaktivního stavu (uzavřeného). Kanál je po nějakou dobu neaktivní, ale stačí malé zvýšení potenciálu, a kanál přejde do deaktivovaného stavu. Většinou při vzniku AP probíhá tento cyklus: deaktivovaný → aktivovaný → neaktivní → deaktivovaný. Tohle je jen průměrné chování v populaci. Ve skutečnosti může kanál teoreticky přejít kdykoliv do jakéhokoliv stavu. Avšak přechod z neaktivního přímo do aktivního stavu je velmi nepravděpodobný. Neaktivní kanál setrvává ve svém stavu, dokud nepřejde do deaktivovaného.
Výsledkem toho všeho je, že kinetika NaV kanálů je určena pravděpodobnostní maticí, jejíž hodnoty složitě závisí na napětí. Jelikož tyto kanály hrají hlavní roli při určování napětí, tak je velmi obtížné určit celkovou dynamiku systému. Hodgkin a Huxley řešili problém soustavou diferenciálních rovnic, pro parametry, které řídí stavy iontových kanálů, známých jako Hodgkinovi-Huxleovy rovnice. Tyto rovnice byly důsledkem dalších výzkumů výrazně upraveny, ale staly se základem všech teoretických studií akčního potenciálu v biofyzice.
Když se zvýší membránový potenciál, tak se otevřou iontové kanály pro sodík a umožní iontům sodíku vstoupit do buňky. Následuje otevření kanálů pro draslík, což umožní iontům draslíku opustit buňku. Přítok sodných iontů zvyšuje koncentraci kationtů uvnitř buňky a způsobuje depolarizaci, a membránový potenciál je tedy vyšší než klidový. Kanály sodíku se uzavřou při vrcholu AP, zatímco draselné ionty dále proudí ven. Přesun draselných iontů ven snižuje membránový potenciál a vede k hyperpolarizaci. Když se napětí zvýší jen o malou hodnotu oproti klidovému potenciálu, tak proud draslíku převýší proud sodíku a hodnota napětí se vrací ke klidové hodnotě, většinou -70 mV. Pokud však zvýšení napětí překročí určitou kritickou mez, většinou o 15 mV více, než je klidová hodnota, tak převládne proud sodíku. Toto vede ke vzniku pozitivní zpětné vazby, která aktivuje ještě více sodných kanálů. Buňka pak doslova vystřeluje jeden AP za druhým.
Vzruchy vytvořené otevřením napěťově řízených kanálů u akčního potenciálu, jsou většinou výrazně větší než počáteční stimulační vzruchy. Amplituda, trvání a tvar AP jsou určeny především vlastnostmi membrány, a ne amplitudou nebo trváním stimulu. Vlastnost "vše nebo nic" odlišuje AP od synaptických, elektrotonických a receptorových potenciálů, které se řídí velikostí stimulu. Různé AP existují v mnoha typech buněk a jejich částech, které se různí typem kanálů, jejich rozdělením, koncentrací iontů, kapacitou membrány, teplotou atd.
Hlavní ionty, které se účastní vzniku AP jsou sodné a draselné ionty. Sodné vstupují do buňky a draselné z buňky. Tak je udržována rovnováha. Stačí přesun jen malého počtu iontů, aby se napětí membrány drasticky změnilo. Ionty přesunuté během AP vytváří jen nepatrnou změnu v koncentraci. Těch pár iontů, které se přesunou, je vtaženo zpět díky neustálé aktivitě sodíko-draslíkové pumpy, která spolu s dalšími přenašeči iontů udržuje konstantní poměr koncentrací iontů kolem membrány. Vápenaté a chloridové ionty se účastní jen několika typů AP, jako třeba srdečního AP nebo AP u řas rodu Acetabularia.