Čmelák

Čmelák (Bombus) je rod hmyzu náležící do čeledi včelovití (Apidae). Popsáno bylo více než 250 druhů čmeláků. Četnější výskyt je na severní polokouli, ale vyskytují se také v Jižní Americe, kde bylo zjištěno několik nížinných tropických druhů. Evropští čmeláci byli zavlečeni na Nový Zéland a do Tasmánie.

Čmeláci jsou společenský hmyz, který tvoří jednoleté kolonie s jedinou královnou a množstvím dělnic. Hnízda jsou menší a organizačně jednodušší než kolonie včel medonosných a čítají desítky až stovky jedinců. Mezi čmeláky existují však i hnízdní parazité – pačmeláci, kteří byli dříve řazeni do samostatného rodu, ale nyní jsou obvykle považováni za příslušníky rodu Bombus. Ti nevytvářejí hnízda ani kolonie; jejich královny agresivně napadají hnízda jiných druhů čmeláků, zabíjejí rezidentní královny a poté kladou vlastní vajíčka, o která se starají rezidentní dělnice.

Čmeláci se vyznačují barevným ochlupením těla; často v černé, rezavé a žluté barvě, obvykle v pásech. Některé druhy ovšem mají i oranžovou nebo červenou barvu, nebo mohou být úplně černé. Na rozdíl od včel mohou regulovat svou tělesnou teplotu, a to prostřednictvím slunečního záření, vnitřních mechanismů „třesení“ a sálavého ochlazování z břicha (tzv. heterotermie). Samičky čmeláků mají žihadlo, jímž mohou i opakovaně bodat, ale člověka a jiných zvířat si zpravidla nevšímají. Před bodnutím obvykle zaujímají varovné pozice.

Čmeláci se živí nektarem a pylem. Jsou důležitými zemědělskými opylovači, proto je jejich úbytek v Evropě, Severní Americe a Asii důvodem k obavám. Úbytek je způsoben ztrátou stanovišť, mechanizací a intenzifikací zemědělství a užíváním pesticidů. V České republice patří mezi zákonem zvláště chráněné druhy hmyzu.

Popis vlevo|náhled|Detail hlavy a hrudi čmeláka Základní charakteristika čmeláků je shodná jako u ostatních blanokřídlých, především včel. Mají různý vzhled, ale obecně jsou baculatí a hustě chlupatí, s tvrdou kutikulou. Jsou větší, širší a mají robustnější tělo než včely medonosné. Mnoho druhů má srst s širokými barevnými pruhy, jejichž vzory pomáhají rozlišit jednotlivé druhy; může být černá, červená, hnědá, žlutá, šedá nebo bílá. Samci jsou obecně zbarveni pestřeji než samice a existuje i určitá barevná variabilita v rámci téhož druhu. Velikosti jsou velmi proměnlivé i v rámci druhů a liší se co do pohlaví; například čmelák zemní má královny dlouhé až 22 mm, samce až 16 mm a dělnice dlouhé 11 až 17 mm, přičemž první generace dělnic je znatelně menší než ty později vylíhnuté. Největším druhem čmeláka na světě je Bombus dahlbomii z Chile, který dosahuje délky až kolem 40 mm a je přirovnáván k „létající myši“. náhled|Čmelák rolní (Bombus pascuorum) s vysunutým jazykem v letu Čmeláci mají, stejně jako všechny ostatní včely, mezi které patří, ústní ústrojí lízací, adaptované k hledání výživy ve sladkých šťávách květů (tzv. nektaru). Skládá se jako u veškerého hmyzu ze čtyř částí: ze svrchního pysku, z páru kusadel, dále z páru čelistí a ze spodního pysku, z něhož vyrůstají pysková makadla a dlouhý, pružný, ke špičce se zužující jazyk. Čelisti a spodní pysk jsou složené a pružné, poněvadž jsou přizpůsobeny k lízání a sání tekuté potravy; případné bolestivé stisknutí či kousnutí čmelákem je tedy vyloučeno. V klidu je celé ústrojí, dohromady nazývané sosák, ohnuté a složené ve výřezu hrdla; k sání a lízání je vymršťován příslušným svalem.

Žihadlo čmeláka Stejně jako ostatní včely a řada dalších zástupců blanokřídlého hmyzu mají dělnice (sterilní samice) čmeláků přeměněno své kladélko (ovipozitor) v žihadlo s jedovou žlázou. Funkční kladélko mají jen včelí královny, samci („trubci“) čmeláků mají místo něj penis, a tudíž jim žihadlo zcela chybí. V přírodě a mimo hnízdo však nikoho nenapadají. Pouze společenství čmeláka rokytového aktivně brání své hnízdo v okruhu několika metrů.

Bodnout může čmelák na rozdíl od včely opakovaně, poněvadž žihadlo nemá zpětné háčky a z rány ho tedy opět vytáhne. Účinky čmeláčího jedu jsou podobné jako u jedu včelího. Bodnutí je bolestivé, provázené otokem a svěděním kolem ranky. Nebezpečné je pouze pro alergiky. Čmeláci jsou však velmi klidní a případy bodnutí čmelákem jsou velmi vzácné. Před použitím žihadla navíc čmelák obvykle zaujme několik fází varování, spočívající nejprve ve zvedání prostředních noh; při nejzazší varovací pozici leží nehnutě na zádech s roztaženýma nohama, otevřenými kusadly a špičkou zadečku namířenou vzhůru. Dotknout se samice v této poloze znamená jisté bodnutí.

Produkce vosku Exoskelet zadečku je u čmeláků rozdělen na desky zvané hřbetní tergity a břišní sternity. Vosk se vylučuje ze žláz na břiše a vytlačuje se mezi sternity, kde připomíná šupinky lupů. Vylučuje ho královna při zakládání hnízda a mladé dělnice. Z břicha se seškrabuje nohama, formuje se, dokud není vláčný, a používá se při stavbě medných plástů, k pokrytí vajíček, k vystlání prázdných kokonů, které se používají jako zásobní nádoby, a někdy i k pokrytí vnější strany hnízda.

Životní cyklus hnízda a rozmnožování náhled|Nadzemní hnízdo čmeláka rolního (Bombus pascuorum)|vlevo Čmeláci jsou společenský hmyz s jednoletým životním cyklem, jehož sociální organizace je na nižší úrovni než u včel. Oplozená samička tráví zimu hibernací v podzemní komůrce (hibernákulu). Na jaře komůrku opouští. Sbíráním nektaru doplňuje energetické zásoby v těle. Po několika dnech začne konzumovat také pyl potřebný pro rozvoj vaječníků. Během deseti dnů začne charakteristickým pátravým letem nízko nad zemí hledat vhodné místo k vybudování hnízda. Podle druhové příslušnosti vznikají čmeláčí příbytky v opuštěných dírách zemních hlodavců (čmelák hájový, lesní, sorojský, zemní), kromě zemních děr jsou vhodná místa vyhledávána také v budovách, škvírách skal (čmelák skalní, zahradní), hromadách suché trávy či mechu (čmelák rolní), jiné druhy využijí pustá hnízda po ptácích i veverkách či prázdné ptačí budky (čmelák rokytový). Vyhýbají se místům na přímém slunci, kde by mohlo docházet k přehřívání hnízda.

Teplý a jemný materiál, který v opuštěných hnízdech a norách nikdy nechybí, upraví matka v oválnou komůrku jen o něco větší, než je sama. U vchodu do komůrky vytvoří medový džbánek velikosti hrášku až náprstku. Na dně komůrky vytvoří voskovou buňku, do níž naklade několik vajíček. Vajíčko prochází vejcovodem do pochvy, kde se nachází komůrka zvaná spermatéka, v níž jsou uloženy spermie z páření. Podle potřeby může samice umožnit oplodnění svého vajíčka. Z neoplozených vajíček se stávají haploidní samci, z oplozených vajíček diploidní samice a královny. Buňku s vajíčky královna přikryje zadečkem a vyhřívá na 30 °C. Vajíčka i larvy tak doslova vysedí. Energii k zahřívání získává konzumací medu z připraveného džbánku. Aby se larvy mohly vyvíjet, musí být krmeny nektarem, který jim dodává sacharidy, a pylem, který jim dodává bílkoviny. Čmeláci krmí larvy nektarem tak, že si v líhni udělají malý otvor, do kterého nektar vyvrhnou. Podle způsobu krmení larev tvoří druhy rodu čmelák dvě skupiny. Buď matka krmnou směs připravuje ve volátku a vyvrhuje do buňky k larvičkám (skupina pollen storers), nebo pod larvičkami vybuduje voskovou kapsu, ve které je předem uskladněna zásoba směsi medu a pylu. Larvičky se pak živí samy (skupina pocket makers). Na konci svého vývoje vytvoří larvy ve voskové buňce zámotek. Matka seškrábe vnější vrstvu vosku, zámotek tak obnaží a buduje další buňky v sousedství. Po zhruba 24 dnech se líhnou první dělnice, které od matky postupně přebírají činnosti spojené s krmením, zahříváním, sběrem pylu a nektaru a s úpravami hnízda. Matka již poté hnízdo neopouští a plně se věnuje kladení vajíček.náhled|Pohled do čmeláčího hnízda s královnou a dělnicemi S přibývajícími buňkami nabývá hnízdo hroznovitého spirálovitého tvaru. Čmeláčí hnízdo není uspořádáno do šestiúhelníkových plástů jako hnízdo včely medonosné, ale buňky jsou neuspořádaně seskupeny jedna přes druhou, přičemž nejstarší buňky zůstávají vespod, nové jsou nahoře. Dělnice odstraňují z hnízda uhynulé jedince nebo larvy a ukládají je mimo vchod do hnízda, čímž pomáhají předcházet nemocem. Hnízdo na vrcholu svého rozvoje obsahuje podle druhové příslušnosti několik desítek až stovek jedinců. Uprostřed léta se v hnízdě objevují samečkové přibližně stejné velikosti jako dělnice a líhnou se nové matky. Samečkové hnízdo opouštějí a pátrají v krajině po mladých samičkách. Páření probíhá na zemi podle druhově odlišných rituálů, přičemž na rozdíl od včel jsou samci schopni pářit se opakovaně, s vícero samičkami. Oplozená matka se vrací do hnízda, plní si volátko medem a odlétá hledat vhodné místo k přezimování. Stará matka během léta hyne. Dělnice jsou schopné ještě nějakou dobu klást neoplozená vajíčka, ze kterých se líhnou samečkové. Nejpozději během podzimu však hnízdo zcela vymírá.

Popsaný způsob života platí pro čmeláky mírného pásu, kterých je nicméně většina. Druhy žijící v nehostinných severských podmínkách jsou samotářské a produkují jen pohlavní jedince. Naproti tomu druhy tropické zakládají víceleté kolonie i s několika královnami.

Kontrola plodnosti dělnic královnou

V mladé kolonii královna minimalizuje reprodukční konkurenci dělnic tím, že potlačuje jejich kladení vajíček pomocí fyzické dominance a feromonů. Hormony, které stimulují vývoj vaječníků, jsou v době, kdy královna dominuje společenstvu, u dělnic potlačeny. Ovládání dělnic vede až k tomu, že vajíčka nakladená případně dělnicemi jsou snědena. Královna je tedy obvykle matkou všech prvních nakladených samců. Dělnice však začnou klást vlastní neoplozená (samčí) vajíčka později v sezóně, kdy se schopnost královny je ovládat s jejím postupujícím stářím a životní opotřebovaností snižuje; o toto privilegium mohou posléze dělnice začít soupeřit i mezi sebou.náhled|Čmelák skalní s pylovými rouskami na zadních nohách|vlevo

Potravní chování Stejně jako jejich příbuzní, včely, se čmeláci živí nektarem a pylem; nektar nasávají dlouhým sosákem, který je za letu složen pod hlavou. Zatímco však včely medonosné mají sosák s krátkým jazykem, a proto opylují hlavně otevřené květy, některé druhy čmeláků mají jazyk dlouhý až 2 cm a sbírají tedy nektar i z květů s dlouhou korunní trubkou. Pyl zachycený na svém ochlupení si sčesávají zadníma nohama do pylových rousek. Po nasbírání nektaru a pylu se dělnice vracejí do hnízda a ukládají sklizeň do plodových buněk nebo do voskových buněk k uskladnění. Na rozdíl od včely medonosné si čmeláci ukládají potravu pouze na několik dní, takže jsou mnohem zranitelnější vůči nedostatku potravy. Samci sbírají pouze nektar, a to jen za účelem vlastní obživy. Mohou navštěvovat zcela jiné květy než dělnice, protože mají odlišné potravní potřeby.

Při hledání potravy se čmeláci řídí barvami a prostorovými vztahy, podle nichž určují květy, na kterých se budou živit. Někteří čmeláci získávají nektar tak, že si udělají otvor u báze květu, aby se dostali rovnou k nektaru a zároveň se vyhnuli přenosu pylu. Přinejmenším u některých druhů zanechává čmelák po návštěvě květu pachovou stopu, která odrazuje ostatní čmeláky od návštěvy daného květu, dokud nedojde k degradaci pachu. Poškozováním listů rostlin okusem mohou čmeláci urychlit jejich kvetení.

Komunikace a sociální učení Čmeláci nepředvádějí "včelí tance", které používají včely medonosné, aby ostatním dělnicím sdělily polohu zdrojů potravy. Místo toho po návratu z úspěšné sběračské výpravy několik minut vzrušeně pobíhají v hnízdě a pak se znovu vydají za potravou. Není však jisté, zda se jedná o formu komunikace založenou na bzučivých zvucích vydávaných jejich křídly, které mohou stimulovat ostatní k tomu, aby začali shánět potravu, nebo o distribuci feromonů označujících, který druh květů v okolí nabízí bohatou snůšku. Dalším podnětem k potravní aktivitě je úroveň zásob potravy v hnízdě. Dělnice sledují množství medu v medných plástech, a když ho zbývá málo nebo když je přidána kvalitní potrava, je pravděpodobnější, že se vydají na pastvu.