Enantiornithes (řecky proti-ptáci) je podtřída dávno vyhynulých primitivních druhohorních ptáků, žijících asi před 131 až 66 miliony let (v období spodní až nejsvrchnější křídy).Jingmai O’Connor (2022). Enantiornithes. Current Biology. 32 (20): R1166–R1172. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.07.074 Většina z nich měla ještě primitivní vývojové znaky, jako jsou ozubené čelisti a drápy na předních končetinách. Bylo pojmenováno přes 40 rodů těchto praptáků, mnohé jsou však známé jen podle úlomků fosilních kostí.Yun-Hsin Wu; et al. (2021). Dental replacement in Mesozoic birds: evidence from newly discovered Brazilian enantiornithines. Scientific Reports. 11: 19349. doi: https://doi.org/10.1038/s41598-021-98335-8Case Vincent Miller, Jen A. Bright, Xiaoli Wang, Xiaoting Zheng & Michael Pittman (2024). Synthetic analysis of trophic diversity and evolution in Enantiornithes with new insights from Bohaiornithidae. eLife. 12: RP89871. doi: https://doi.org/10.7554/eLife.89871.3
Název skupiny Název „Enantiornithes“ znamená „protiptáci“, ze starořeckého 'enantios' (ἐνάντιος) „protilehlý“ a 'ornithes' (ὄρνιθες) „ptáci“ . Název vytvořil Cyril Alexander Walker v roce 1981 na základě anatomického znaku, charakteristického pro tuto skupinu, který je odlišuje od moderních ptáků: skloubení ramenních kostí. U protiptáků je konkávně-konvexní kloub mezi lopatkou a korakoidem (základní kostí ramenního pletence u obratlovců jiných než savců) opačný než u moderních ptáků. Konkrétně u Enantiornithes je lopatka v tomto kloubu konkávní a miskovitá a korakoid je konvexní, tedy přesně opačným způsobem, než jak je tomu u moderních ptáků.Pei-Chen, K.; et al. (2026). Evolutionary and ecological correlates of avian uncinate process morphology: insight from a bizarre shape found in Early Cretaceous Enantiornithes. All Earth. 38 (1): 2711157. doi: https://doi.org/10.1080/27669645.2026.2711157
Paleobiologie Obvykle nedosahovali velkých rozměrů (například rod Iberomesornis pravděpodobně vážil jen kolem 13 gramů)Campione, N. E.; Evans, D. C. (2020). The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs. Biological Reviews. doi: 10.1111/brv.12638, rekordní rozpětí křídel z dosud známých rodů měl nejspíš Avisaurus s mírou asi 1,2 metru. Jedním z prvních popsaných druhů byl čínský Sinornis, který dosahoval délky jen kolem 14 až 25 cm. Mezi největší raně křídové zástupce patřil čínský rod Pengornis, žijící v době před 120 miliony let (geologické souvrství Ťiou-fo-tchang).Hu, H.; O'Connor, J. K.; Zhou, Z. (2015). A new species of Pengornithidae (Aves: Enantiornithes) from the Lower Cretaceous of China suggests a specialized scansorial habitat previously unknown in early birds. PLoS ONE. 10 (6): e0126791. Mezi nejstarší zástupce patřil španělský taxon Noguerornis se stářím kolem 130 milionů let.Lacasa-Ruiz, A. (1989). New genus of fossil bird from the Neocomian locality of Montsec (Lerida province, Spain). Estudios geológicos. 45 (5-6): 417-425. Všichni enantiorniti vyhynuli spolu s neptačími dinosaury během vymírání na konci křídy. Na konci roku 2017 byla publikována studie, podle které vědci identifikovali fosilní tyčinky a čípky v oku čínského enantiornita z období spodní křídy (stáří asi 120 milionů let) a poprvé tak prokázali schopnost barevného vidění u pravěkého ptáka.Gengo Tanaka, Baochun Zhou, Yunfei Zhang, David J. Siveter & Andrew R. Parker (2017). Rods and cones in an enantiornithine bird eye from the Early Cretaceous Jehol Biota. Heliyon. 3 (1): Article e00479. doi: https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2017.e00479
Několik enantiornitů již bylo objeveno v jantaru z Myanmaru, a to v úžasném stupni dochování.Lida Xing; et al. (2018). A flattened enantiornithine in mid-Cretaceous Burmese amber: morphology and preservation. Science Bulletin. doi: https://doi.org/10.1016/j.scib.2018.01.019Lida Xing, Ryan C. McKellar, Jingmai K. O’Connor, Ming Bai, Kuowei Tseng & Luis M. Chiappe (2019). A fully feathered enantiornithine foot and wing fragment preserved in mid-Cretaceous Burmese amber. Scientific Reports 9, Article number: 927. doi: https://doi.org/10.1038/s41598-018-37427-4 Studie z roku 2018 ukazuje, že trávicí systém enantiornitů a některých ornituromorfů byl primitivnější a méně vyspělý, než u pozdějších ptáků. To mohlo také rozhodnout o schopnosti přežití katastrofy na konci křídy před 66 miliony let (kdy enantiorniti vymírají, zatímco předkové současných ptáků nikoliv).Jingmai O’Connor (2018). The trophic habits of early birds. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.03.006 Skvěle zachované exempláře enantiornitů o stáří 127 milionů let byly objeveny také ve Španělsku.Fabien Knoll, et al. (2018). A diminutive perinate European Enantiornithes reveals an asynchronous ossification pattern in early birds. Nature Communications, 9 (1) doi: 10.1038/s41467-018-03295-9
Jak ukázal objev, publikovaný v roce 2021, někteří enantiorniti měli lebku anatomicky velmi podobnou lebce neptačích teropodních dinosaurů (byla akinetická, méně kompaktní a na úrovni jednotlivých kosterních fragmentů takřka nepohyblivá).Min Wang, Thomas A. Stidham, Zhiheng Li, Xing Xu & Zhonghe Zhou (2021). Cretaceous bird with dinosaur skull sheds light on avian cranial evolution. Nature Communications. 12. Article number: 3890. doi: https://doi.org/10.1038/s41467-021-24147-z
Mezi paleontology převládá hypotéza, že enantiorniti žili převážně v lesním prostředí. Po katastrofě před 66 miliony lety však došlo k rozsáhlému narušení lesních ekosystémů. V důsledku impaktní zimy se na dlouhou dobu výrazně omezila fotosyntéza, mnoho stromů odumřelo a les přestal plnit funkci životního prostředí, na němž byli enantiorniti závislí. Situaci dále zhoršily rozsáhlé požáry, které bezprostředně po dopadu asteroidu zachvátily značnou část pevniny a zničily nejen lesní flóru, ale i velkou část lesní fauny. Přeživší populace enantiornitů se tak ocitly v silně zdevastovaném prostředí s nedostatkem potravy a zároveň byly natolik početně oslabené, že se již nedokázaly obnovit. Moderní ptáci naproti tomu obývali rozmanitější typy prostředí, takže některé jejich populace byly katastrofou zasaženy méně. Díky tomu si zachovaly dostatečnou početnost, která jim umožnila překonat toto kritické období.
Rozmnožování Opakovaný objev medulární kosti (tkáně bohaté na vápník, sloužící jako zdroj tohoto prvku pro tvorbu vaječné skořápky) u enantiornitů dokazuje, že měli podobný reprodukční systém jako dnešní („moderní“) ptáci.Jingmai O’Connor; et al. (2018). Medullary bone in an Early Cretaceous enantiornithine bird and discussion regarding its identification in fossils. Nature Communications 9, Article number: 5169. doi: https://doi.org/10.1038/s41467-018-07621-zMin Wang, Jingmai K O’Connor, Alida M Bailleul & Zhiheng Li (2019). Evolution and distribution of medullary bone: evidence from a new Early Cretaceous enantiornithine bird. National Science Review, nwz214 (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1093/nsr/nwz214 Unikátní objev fosilních mláďat enantiornitů z tzv. Jeholské bioty v Číně ukázal, že tito pravěcí opeřenci pelichali (měnili peří z prachového na obrysové) podobně jako dnešní ptáci.O’Connor, Jingmai K.; et al. (2019). First report of immature feathers in juvenile enantiornithines from the Early Cretaceous Jehol avifauna. Vertebrata PalAsiatica (advance online publication). doi: 10.19615/j.cnki.1000-3118.190823
Objev výborně zachovalých fosilií devíti samic enantiornitů z Číny prokázal, že stejně jako u dnešních ptáků byl i u těchto praptáků funkční pouze levý vejcovod, zatímco funkčnost pravého byla brzy v evoluční historii ptáků ztracena.Alida M. Bailleul, Jingmai O’Connor, Zhiheng Li, Qian Wu, Tao Zhao, Mario A. Martinez Monleon, Min Wang & Xiaoting Zheng (2020). Confirmation of ovarian follicles in an enantiornithine (Aves) from the Jehol biota using soft tissue analyses. Communications Biology 3, Article number: 399. doi: https://doi.org/10.1038/s42003-020-01131-9
Rozměry
Většina druhů enantiornitů dosahovala jen malých tělesných rozměrů. Mezi největší druhy patřil například druh Mirarce eatoni, formálně popsaný v listopadu roku 2018. Tento severoamerický taxon ze sedimentů souvrství Kaiparowits v Utahu měl pažní kost (humerus) dlouhou téměř 10 centimetrů, což odpovídá celkové délce těla přes 50 centimetrů.Jessie Atterholt, J. Howard Hutchison & Jingmai K. O’Connor (2018). The most complete enantiornithine from North America and a phylogenetic analysis of the Avisauridae. PeerJ 6:e5910. doi: https://doi.org/10.7717/peerj.5910https://www.nationalgeographic.com/science/2018/11/new-dinosaur-era-bird-largest-north-america-fossils-paleontology/https://svpow.com/2018/11/13/please-welcome-mirarce-eatoni/ Tento druh praptáka navíc velmi rychle rostl, což je u zástupce tohoto kladu poměrně neobvyklé.Jessie Atterholt, Ashley W. Poust, Gregory M. Erickson and Jingmai K. O’Connor (2021). Intraskeletal Osteohistovariability Reveals Complex Growth Strategies in a Late Cretaceous Enantiornithine. Frontiers in Earth Science. 9: 640220. doi: 10.3389/feart.2021.640220
Měkké tkáně U některých skvěle zachovaných fosilních jedinců byly objeveny i fosilní otisky původních měkkých tkání, například u druhu Orienantius ritteri a mnoha dalších.Di Liu; et al. (2018). Soft tissue preservation in two new enantiornithine specimens (Aves) from the Lower Cretaceous Huajiying Formation of Hebei Province, China. Cretaceous Research. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.10.017 V jantaru z Myanmaru byly objeveny celé části těl těchto praptáků v exkluzivním stavu dochovaní.Lida Xing, Pierre Cockx, Jingmai K. O’Connor & Ryan C. Mckellar (2020). A newly discovered enantiornithine foot preserved in mid-Cretaceous Burmese amber. Palaeoentomology, 3(2): 212-219. doi: http://dx.doi.org/10.11646/palaeoentomology.3.2.11Lida Xing, Jingmai K. O'Connor, Kecheng Niu, Pierre Cockx, Huijuan Mai and Ryan C. McKellar (2020). A New Enantiornithine (Aves) Preserved in Mid-Cretaceous Burmese Amber Contributes to Growing Diversity of Cretaceous Plumage Patterns. Frontiers in Earth Science. 8: 264. doi: https://doi.org/10.3389/feart.2020.00264
Odkazy
Reference
Literatura Hope, S. (2002). The Mesozoic record of Neornithes (modern birds). In: Chiappe, L.M. and Witmer, L.M. (eds.): Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 339-388. University of California Press, Berkeley. Feduccia, A. (1996). The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press, New Haven. Chi Zhang & Min Wang (2018). Bayesian tip dating reveals heterogeneous morphological clocks in Mesozoic birds. bioRxiv. doi: https://doi.org/10.1101/350496 Min Wang, Jingmai K O’Connor, Alida M Bailleul & Zhiheng Li (2020). Evolution and distribution of medullary bone: evidence from a new Early Cretaceous enantiornithine bird. National Science Review. 7 (6): 1068-1078. doi: https://doi.org/10.1093/nsr/nwz214 Alexander D. Clark and Jingmai K. O’Connor (2021). Exploring the Ecomorphology of Two Cretaceous Enantiornithines With Unique Pedal Morphology. Frontiers in Ecology and Evolution. 9: 654156. doi: https://doi.org/10.3389/fevo.2021.654156 Di Liu, L.M. Chiappe, Becky Wu, Qingjin Meng, Yuguang Zhang, Rui Qiu, Hai Xing & Zhaohui Zeng (2021). Cranial and dental morphology in a bohaiornithid enantiornithine with information on its tooth replacement pattern. Cretaceous Research. 105021. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.105021 Cubo, J., A.D. Buscalioni, L.J. Legendre, E. Bourdon, J.L. Sanz, and A. de Ricqlès (2021). Palaeohistological inferences of resting metabolic rates in Concornis and Iberomesornis (Enantiornithes, Ornithothoraces) from the Lower Cretaceous of Las Hoyas (Spain). Palaeontology. doi: 10.1111/pala.12583
Externí odkazy
Článek o ocasní části páteře enantiornitů
Kategorie:Druhohorní ptáci Kategorie:Pravěcí ptáci Kategorie:Organismy žijící v křídě