Paprskoploutví (Actinopterygii) je největší třída obratlovců zahrnující „typické“ nebo „pravé“ ryby. Z dnes žijících ryb mezi paprskoploutvé nepatří jedině latimérie a bahníci, kteří jsou příbuznější suchozemským obratlovcům nežli paprskoploutvým rybám. Paprskoploutví jsou pojmenováni podle charakteristické stavby ploutví, které jsou u nich z největší části tvořeny tenkou blanitou plochou vyztuženou vějířovitě se rozbíhajícími paprsky. Další znaky jedinečné pro paprskoploutvé zahrnují např. šupiny, které byly původně ganoidní, později ale většinou redukované na elasmoidní, dále specifickou mineralizovanou tkáň (akrodin) na špičce zubů, neobvyklou stavbu koncového mozku, který je tzv. evertovaný (jeho hemisféry jsou oproti ostatním obratlovcům „naruby“), neobvyklé uspořádání cévní soustavy, která má přídatnou sekundární síť tenkých cév aj.
Pro ryby je standardní dýchání žábrami, i když byly původně vybaveny i primitivními plícemi dosud zachovalými u bichirů; u ostatních skupin však byly nahrazeny nepárovým plynovým měchýřem, který u řady z nich může stále sloužit i jako přídatný dýchací orgán. Srdce ryb má jednoduchou stavbu, je tvořeno jednou síní a jednou komorou a pumpuje krev přímo do žaber, kde proběhne její okysličení. Nozdry paprskoploutvých jsou jakési přepažené jamky nebo párové kanálky, které začínají i vyúsťují na povrchu hlavy; nemohou být použity k dýchání. Významným smyslovým orgánem ryb je tzv. proudový orgán, jehož součástí je postranní čára. Slouží pro vnímání pohybů, proudění a chvění vody. Paprskoploutví bývají gonochoristé a mívají vnější oplození (jikry jsou během tření oplozeny mlíčím samce).
Mezi paprskoploutvé patří jedni z nejmenších obratlovců vůbec (Paedocypris progenetica může dospívat i ve velikostech pod 8 mm). Naopak největší ryby mohou měřit asi 8 metrů (hlístoun červenohřívý) a vážit přes dvě tuny (měsíčníci). Největší paprskoploutvou rybou byla druhohorní Leedsichthys problematicus, která snad mohla měřit až 16 m. Necelá polovina (40 až 45 %) paprskoploutvých žije ve sladkých vodách, zbytek v mořích; některé druhy mohou migrovat mezi oběma typy vod. Zástupce paprskoploutvých lze nalézt také v nejrůznějších neobvyklých vodních prostředích od nejhlubších příkopů po vysoké hory, v jeskyních, na stěnách vodopádů nebo v nepravidelně zaplavovaných územích pouští.
Mezi paprskoploutvé se řadí více než 35 750 druhů obratlovců. Lze je rozdělit na dvě skupiny, Cladistia, kam řadíme bichiry, a Actinopteri, kam patří všechny ostatní paprskoploutvé ryby. V rámci Actinopteri mají bazální postavení jeseteři, následují mnohokostnatí (kaprouni a kostlíni). Nejúspěšnější skupinou paprskoploutvých jsou pak kostnatí (Teleostei). Systematika paprskoploutvých je stále ve vývoji, zejména co se týče bývalého sběrného taxonu ostnoploutví (Perciformes). Zejména kvůli rozdělení ostnoploutvých na mnoho drobnějších řádů se počet řádů paprskoploutvých rozrostl na více než 50. Nejstarší paprskoploutvé známe z raného devonu. Kostnatí jsou triasového stáří.
Význam paprskoploutvých pro člověka je mnohočetný. Kromě akvaristiky nebo sportovního rybolovu jsou především velmi významnou složkou lidské potravy. V roce 2019 bylo naloveno celkem asi 80 miliónů tun ryb, nejvíce zastoupeny jsou mezi nimi sardele a další bezostní, tresky a makrelovití, především tuňáci. V chovech ryb bylo v roce 2019 vyprodukováno přes 56 miliónů tun ryb, mezi chovanými rybami dominují kaprovití.
Znaky paprskoploutvých V tomto oddíle jsou popsány především synapomorfie paprskoploutvých, tedy takové znaky, které se vyvinuly právě u této skupiny a jimiž se paprskoploutví odlišili jak od svých předků, tak od své sesterské skupiny, tedy svaloploutvých. Některé z těchto znaků však byly během pozdější evoluce jednotlivých podskupin paprskoploutvých modifikovány nebo ztraceny. Nenacházejí se tedy nutně u všech zástupců, ačkoli je starobylí paprskoploutví měli. vlevo|náhled|200x200pixelů|Prsní ploutev této kaprovité ryby je tvořená blanitou plochou vyztuženou paprsky; svalovina je skryta v těle
Ploutve vlevo|náhled|220x220bod|Ventrální pohled na skelet prsních ploutví a pletence pancéřníčka: měkké paprsky (bpr) se s pletencem kloubí přes pouhá dvě radiália (pr), silně vyvinutý tvrdý paprsek (pecs) samostatně; pletenec je složen ze scapulocoracoidu (sco) napojeného na mohutné cleithrum (cl) Paprskoploutvé ryby jsou pojmenovány podle charakteristické stavby párových ploutví, kde velkou většinu jejich plochy vyztužují právě vějířovitě uspořádané větvené (měkké) či nevětvené (tvrdé) ploutevní paprsky (lepidotrichia), které jsou definovány jako dermální část ploutevního skeletu – tedy ta část, která vzniká osifikací vaziva. Naproti tomu kosterní elementy vzniklé osifikací chrupavky jsou u většiny paprskoploutvých v prsních ploutvích zastoupeny jen svislou řadou několika (např. čtyř) kůstek na samotné bázi ploutve, kde se kloubí s pletencem. V břišních ploutvích může skelet odvozený od chrupavky chybět zcela a paprsky se pak kloubí přímo s pánevním pletencem. Svalovina ploutví je navíc zpravidla uložená z podstatné části v trupu. U primitivnějších paprskoploutvých je ale podíl skeletu založeného na osifikovaných chrupavkách vyšší, tyto kosti (tzv. radialia) mohou být v prsních ploutvích protažené a početnější (např. u jeseterů), u bichirů jsou početná protažená radialia připojena k pletenci prostřednictvím dalších dvou kostí, tzv. bazálií, mezi nimiž se ještě nachází jen částečně osifikovaná plochá chrupavčitá destička. Také ploutevní svalovina je u bichirů zčásti přítomna mimo trup v bázi ploutve. V každém případě je skelet prsních ploutví připojen k pletenci několika kostmi, čímž se paprskoploutví liší od zástupců své sesterské linie, svaloploutvých. U nich jsou ploutve připojeny k pletencům jediným kostěným útvarem, nazývaným především u čtyřnožců humerus (kost pažní). (Tzv. psarolepidi ze siluru a devonu považovaní někdy za bazální svaloploutvé mají zachovány i další kosti kloubící se s hrudním pletencem.) Svalovina ploutví svaloploutvých je navíc z velké části přítomna přímo v ploutvích, mimo trup. Teprve z těchto svalnatých násadců u nich může vybíhat plochý lem vyztužený paprsky.
U paprskoploutvých se původně nacházela jen jediná hřbetní ploutev (u svaloploutvých byly původně dvě), teprve u některých pozdějších zástupců se počet hřbetních ploutví zvýšil na dvě i více, případně hřbetní ploutev vymizela. náhled|Ganoidní šupiny dobře fosilizují a i ve zkamenělé podobě si zachovávají vysoký lesk, jak je vidět na tomto exempláři kostlína|vlevonáhled|Na hrotech zoubků štíhlotělky jsou na tomto snímku preparovaného čelistního skeletu patrné hnědavě obarvené akrodinové čepičky|vlevo
Šupiny a zuby Důležitým odvozeným sdíleným znakem (synapomorfií) paprskoploutvých je také ganoidní šupina, kterou ale u většiny recentních zástupců nenajdeme – během další evoluce paprskoploutvých byla postupně potlačena a redukována na elasmoidní šupinu. Typická ganoidní šupina je kosočtverečná, lesklá a velmi pevná, neboť je v několika vrstvách pokryta ganoinem, což je silně mineralizovaný materiál blízký sklovině (enamelu). Ganoidní šupiny dnes nacházíme jen u bazálních linií paprskoploutvých (bichirů, jeseterů a kostlínů, u kaprounů jsou již v podstatě bez ganoinu). Ganoidní šupiny jsou ale významným znakem mnoha prvohorních paprskoploutvých ryb. Liší se jimi od fosilních zástupců svaloploutvých, kteří byli pokryti tzv. kosmoidními šupinami – jejich svrchní vrstva je tvořená kosminem, hmotou povahy dentinu, překrytou jen tenkou vrstvičkou skloviny. Jiná hypermineralizovaná tkáň se u mnoha paprskoploutvých nachází na špičkách zubů v podobě tzv. akrodinové čepičky tvořené pevným enameloidem. Enameloid má velmi podobné složení a vlastnosti jako pravá zubní sklovina, ale liší se způsobem vzniku (během vývoje postupně nahrazuje kolagenní matrix). I akrodinová čepička patří mezi synapomorfie paprskoploutvých. Vnitřní orgány náhled|Řitní otvor a močopohlavní bradavka samice sumíčka Velmi význačná je pro paprskoploutvé stavba jejich koncového mozku. Ten je u ostatních obratlovců formován tak, že se během vývoje vnitřní horní okraje stěny hemisfér vchlipují dovnitř a nervová tkáň pak ve výsledku uzavírá dvě mozkové komory. U paprskoploutvých však dochází k tzv. everzi – okraje hemisfér jsou naopak rozevřeny a komorový epitel se tak zčásti dostává na svrchní povrch hemisfér; jediná mozková komora ve tvaru písmene „T“ je zčásti mezi hemisférami a zčásti nad nimi.
U paprskoploutvých nacházíme neobyčejnou úpravu cévní soustavy. Kromě standardních (primárních) cév se u nich vyvíjí ještě síť jemnějších sekundárních cév, které jsou s tepnami a tepénkami primárního systému propojeny jen tenkými a často stočenými spojovacími cévkami, takzvanými interarteriálními anastomózami o průměru od asi 7 do cca 25 μm. Buňky při vstupu do těchto anastomóz jsou vybaveny relativně dlouhými výběžky nejasné funkce. Krev v sekundárním systému je chudší na erytrocyty. Sekundární cévní systém neprotkává celé tělo ryby, bývá koncentrován do určitých oblastí hlavy či trupové svaloviny.
Paprskoploutvé ryby nemají kloaku, řitní otvor je samostatný. Za ním na tzv. močopohlavní bradavce vyúsťují vývody pohlavních žláz a vylučovací soustavy. Jikry jsou u paprskoploutvých vybaveny otvůrkem (mikropyle), jímž do nich proniká spermie.
Stavba těla Kromě výše uvedených znaků, které jsou pro paprskoploutvé charakteristické, najdeme u zástupců této skupiny celou řadu rysů, které sdílejí s dalšími obratlovci, především vodními. Paprskoploutví jsou totiž primárně vodní organismy, což ovlivňuje jejich anatomii i fyziologii.
Povrch těla Kůže ryb je na povrchu tvořena mnohovrstevnou nerohovatějící pokožkou a pod ní uloženou škárou. Četné kožní žlázy produkují sliz s ochrannou i hydrodynamickou funkcí (omezuje tření). Ve škáře či těsně nad ní bývají uloženy pigmentové buňky různých typů. Za stříbřitý lesk řady ryb jsou zodpovědné krystalky guaninu uložené ve specializovaných buňkách. Ve škáře jsou typicky uloženy šupiny, které mohou u paprskoploutvých být buď ganoidní, nebo mnohem častěji (u kostnatých ryb) tenké a pružné, elasmoidní (leptoidní). Elasmoidní šupiny s hladkým, zaobleným zadním okrajem jsou označovány jako cykloidní, je-li zadní okraj jemně ostnitý, jde o šupiny ktenoidní. Elasmoidní šupina je tvořena v podstatě tenkou vrstvičkou nekalcifikované lamelární kosti.
Svalovina a ploutve Ryby jsou vybaveny v nejtypičtějším případě párovými prsními a břišními ploutvemi (ty jsou homologické hrudním a pánevním končetinám suchozemských obratlovců) a třemi nepárovými ploutvemi – hřbetní, řitní a ocasní. Někdy je mezi hřbetní a ocasní ploutví vyvinuta tuková ploutvička. Na rozdíl od ostatních ploutví nebývá vyztužena kostěnými paprsky. Uspořádání ploutví je však v konkrétních případech značně variabilní: některé ploutve mohou chybět či být naopak zmnožené, mohou splývat apod. Ocasní ploutev bývá hlavním orgánem pohybu, neboť se na ni přenáší vlnění těla vyvolané činností svaloviny na bocích. Může být různého charakteru: difycerkní (uvnitř i vně symetrická) u bichirů, heterocerkní (s dominantním horním lalokem, jímž probíhá konec páteře) např. u jeseterů, nejčastěji (u kostnatých) je homocerkní (vně symetrická, s koncem páteře zahnutým vzhůru). Boční sval je zřetelně rozdělen na jednotlivé myomery oddělené vazivovými myosepty. Myomery mají tvar písmene W, jehož prostřední hrot míří vpřed. vlevo|náhled|Žaberní oblouky tuňáka se žaberními lupínky i tyčinkami
Kostra
