Svaloploutví (Sarcopterygii), někdy též zvaní násadcoploutví nebo (zastarale a nevhodně) nozdratí (Choanata nebo Choanichthyes), jsou jednou ze dvou velikých skupin čelistnatých obratlovců s kostní tkání – tedy „ryb“, ačkoli jejich druhově nejbohatší skupinou jsou čtyřnožci, potomci prvohorních vodních svaloploutvých, kteří přešli k suchozemskému způsobu života. Primárně vodní, rybovití zástupci svaloploutvých jsou dnes reliktní: jde o dva druhy latimérií a šest druhů bahníků, naopak čtyřnožci jsou extrémně početnou a úspěšnou skupinou zahrnující přes 35 000 druhů řazených do tříd obojživelníci, plazi, ptáci a savci.

Svaloploutví mají bohatý fosilní záznam. Jsou známí již od devonu, který byl dobou rozkvětu řady jejich skupin, např. řádů Porolepiformes (příbuzní bahníků), Onychodontiformes (patrně blízcí linii vedoucí k latimeriím) nebo Osteolepiformes (patřící ke skupině Tetrapodomorpha vedoucí k suchozemským obratlovcům). Někteří zástupci tetrapodomorfních svaloploutvých se během devonu výborně přizpůsobili životu v mělkých bažinatých vodách a dali vznik čtyřnožcům.

Původní společné znaky, jimiž se vyznačovali starobylí svaloploutví, jsou u recentních zástupců často setřeny dlouhou samostatnou evolucí. Do této kategorie patří např. specifický typ šupin (pevné kosmoidní šupiny pokryté silnou vrstvou příbuznou dentinu), které byly u prvohorních zástupců běžné, u zástupců přeživších do současnosti je ale již nenacházíme. Podobně byla původně pro všechny svaloploutvé typická tzv. kinetická lebka (lebka se sice málo, ale přeci jen pohyblivým kloubem napříč lebkou, který zvyšuje sílu stisku čelistí), ta však u bahníků a čtyřnožců svou pohyblivost ztratila. Důležitou apomorfií, která se zachovala u všech skupin, je přítomnost jediné kosti připojující párové ploutve nebo z nich odvozené končetiny k jejich pletenci (jde o pažní resp. stehenní kost).

Skupina svaloploutví byla původně zavedena pouze pro primárně vodní zástupce, ne pro čtyřnožce (byla tedy parafyletická), v moderní literatuře je však pojímána monofyleticky a čtyřnožci jsou do ní běžně zahrnováni, ačkoli prošli při přechodu na souš drastickými anatomickými i fyziologickými změnami, jimiž se zřetelně odlišili od svých rybích prapředků. Charakteristické znaky svaloploutvých náhled|Horní končetina člověka (vlastně modifikovaná prsní ploutev) je k pletenci (lopatce a klíční kosti) napojena jedinou (pažní) kostí, humerem. V tomto oddíle budou zmíněny především apomorfie svaloploutvých, tedy takové znaky, jimiž se svaloploutví během devonu odlišili od svých prapředků a také od své sesterské skupiny, paprskoploutvých. Vzhledem k jejich dlouhé evoluci, která navíc u řady z nich (obzvlášť u čtyřnožců) probíhala v extrémním prostředí (tj. na souši), však došlo u mnoha zde uvedených znaků k jejich pozdější modifikaci nebo vymizení.

Důležitým znakem společným všem svaloploutvým je stavba párových ploutví resp. končetin, které se z ploutví vyvinuly u suchozemských zástupců. Tyto ploutve či končetiny jsou ke svým pletencům připojeny jedinou kostí (kterou lze, obzvláště u čtyřnožců, nazývat humerus – kost pažní, resp. femur – kost stehenní). Navíc jsou vybaveny svalovinou, která je přítomna i přímo v ploutvi / končetině, nejen v trupu. Tím se svaloploutví odlišují od paprskoploutvých ryb, u nichž je ploutev připojena k pletenci několika kostními elementy a svalovina je většinou soustředěna v trupu kolem ploutve, ploutev samotná je tvořena jen blánou napnutou mezi vějířovitě se rozbíhajícími paprsky. Ploutevní paprsky vodních svaloploutvých naproti tomu lemují osový skelet ploutve, která tak svým uspořádáním připomíná spíše pero. Masivní osvalená báze jejich ploutví je navíc kryta šupinami. Svaloploutví měli původně na hřbetě dvě ploutve. Tento stav je dnes zachován pouze u latimerií. Ocasní ploutev byla původně heterocerkní (s dominantním, páteří vyztuženým horním lalokem), u řady zástupců ale získala symetrický (difycerkní) charakter.náhled|Devonský Osteolepis s tělem pokrytým kosmoidními šupinami.|vlevonáhled|Rekonstrukce lebky a hlavy ryby Axelrodichthys megadromos z křídy (temně šedě zachovalé pozůstatky, světle rekonstruované kosti). Zejména na obrázcích A a B (boční a horní pohled na neurokranium, u obr. A též na závěs čelistí) je dobře patrný intrakraniální kloub jako přerušení neurokrania. Charakter šupin je další apomorfií svaloploutvých: původně byli vybaveni kosočtverečnými kosmoidními šupinami. Ty byly kryty silnou pórovitou vrstvou kosminu, což je silně mineralizovaná tkáň příbuzná dentinu. Povrch pak byl potažen vrstvičkou skloviny (enameloidu). Během další evoluce svaloploutvých však docházelo k modifikaci šupin (hlavně jejich odlehčení potlačením kosminové vrstvy) nebo jejich ztrátě a u recentních zástupců již pravé kosmoidní šupiny nenacházíme (šupiny latimérií a bahníka australského připomínají tenčí a pružné cykloidní šupiny, u ostatních bahníků jsou značně redukované). Kromě kosmoidních šupin pokrývá pravá sklovina (email) také celý povrch zubů svaloploutvých (u paprskoploutvých je špička zubu pokrytá poněkud odlišným materiálem, akrodinem).

Zajímavým původním znakem svaloploutvých je také tzv. kinetická lebka, tj. lebka vybavená intrakraniálním kloubem, volným spojením některých kostí neurokrania, které je tak rozděleno na dvě části. Intrakraniální kloub umožňuje mírné sklonění horní čelisti při skusu a tím jeho zesílení. Tento kloub je opatřen speciálním párovým svalem (bazikraniální sval) probíhajícím podél spodiny lebky, který umožňuje jeho pohyb. Ze současných zástupů se tento kloub nachází pouze v lebce latimérií, během evoluce suchozemských čtyřnožců a bahníků došlo k jeho zániku a tím ke zpevnění lebky. Dalšími, poněkud detailními a opět často druhotně potlačenými apomorfiemi patrnými na stavbě lebky jsou například premaxily (mezičelistní kosti) lokalizované mimo očnici, oddělení kosti šupinové (squamosum) a předskřelové (preoperkulare) aj. Oko starobylých svaloploutvých bylo chráněno prstencem více než čtyř kostěných štítků (tzv. sklerotikální prstenec).

Diverzita a evoluce

Recentní zástupci V současné přírodě jsou zastoupeny tři výrazně odlišné linie svaloploutvých: vodní latimérie a dvojdyšní (bahníci) a suchozemští čtyřnožci. Druhově suverénně nejbohatší z těchto skupin jsou čtyřnožci, jichž dnes žije na Zemi odhadem více než 35 000 druhů řazených do několika tříd (obojživelníci, plazi, ptáci, savci). Latimérie přežívají ve dvou blízkých druzích, bahníci v asi 6 druzích řazených do tří čeledí. Všechny tři recentní skupiny svaloploutvých jsou v různých ohledech významně pozměněné oproti starobylému původnímu stavu prvohorních svaloploutvých. Již bylo uvedeno, že některé apomorfie svaloploutvých dnes již nenajdeme u žádných (kosmoidní šupiny) nebo skoro žádných (kinetická lebka) zástupců.náhled|vlevo|Konzervovaný exemplář latimérie. Latimérie Latimérie jsou hlubokomořské (asi 200 m hluboko žijící) velké (asi dvoumetrové) ryby, mezi jejichž zvláštnosti patří potlačená osifikace, která vede jednak ke kostře budované z velké části chrupavkou a jednak k zakrnělým obratlům a plně zachovalé trubicovité chordě. Žebra zcela chybějí. Další evoluční inovací latimérií je nepárová a nadto zakrnělá plíce obklopená řídkou olejnatou tkání s hydrostatickou funkcí (nadlehčuje tělo latimérie) nebo vejcoživorodost a tedy i vnitřní oplození. Na hlavě jsou vyvinuty dva páry vnějších nozder jako např. u paprskoploutvých, vnitřní nozdry (choany) spojující nosní a ústní dutinu, které jsou typické hlavně pro čtyřnožce, latimériím chybějí. V přední části lebky se nachází rozsáhlý orgán spojený kanálky s povrchem hlavy, pravděpodobně má elektroreceptivní funkci. Ocasní ploutev je symetrická, trojlaločná. První ze dvou hřbetních ploutví nemá svalnatý násadec, druhá hřbetní a řitní ploutev ano a jsou vybaveny i kostrou připomínající kostru párových ploutví. Lze se domnívat, že v těchto ploutvích se během ontogeneze uplatňují vývojové a regulační procesy původně řídící jen ontogenezi párových ploutví. náhled|vlevo|Plíce a chorda bahníka. Bahníci náhled|Bahník australský. Bahníci, zástupci dvojdyšných ryb, mají protažené tělo, plně zachovalou chordu a redukované krycí kosti na hlavě, takže lebka je tvořena hlavně kostmi neurokrania, které nejsou osifikované. Některé kosti lebky chybějí (maxilla, premaxilla, dentale). V souvislosti s modifikací lebky došlo i k přesunu zadních vnějších nozder do ústní dutiny (a předních nozder na okraj úst), čímž u bahníků vznikly nozdry vnitřní – choany (nezávisle na choanách čtyřnožců). Bahníci jimi ale nedýchají, nasávají jimi do nosní dutiny s čichovým orgánem vodu. Zuby splývají do zubních desek s drticí funkcí. Afričtí a američtí bahníci mají zjednodušenou stavbu ploutví, které jsou štíhlé a protažené. Bahníci mají sice funkční žábry, ty jsou však redukované a jako další dýchací orgán u nich fungují plíce se samostatným cévním zásobením, které se v mnohém podobá cévnímu zásobení plic čtyřnožců. Plíce jsou původně párové, u jednoplicných bahníků (což je b. australský) však levá plíce zakrněla. Ve střevě mají zachovánu spirální řasu a trávicí, rozmnožovací i vylučovací soustava u nich vyúsťuje do kloaky. Významný znak sdílený bahníky a čtyřnožci je také mízní systém. Bahníci mají velice rozsáhlý genom. Velikost genomu bahníka australského je asi 43 Gbp (je asi 14krát větší než lidský genom a asi o třetinu větší než velký genom ocasatých obojživelníků), z velké části kvůli vysokému obsahu repetitivních sekvencí.

Čtyřnožci náhled|Mezi čtyřnožce patří třeba i ptáci, ačkoli jejich přední nohy jsou přeměněny v křídla. Čtyřnožci jsou velice úspěšnou skupinou obratlovců, která masivně diverzifikovala hlavně díky osídlení zcela nového prostředí – souše. Částečná vazba na vodu, zejména během rozmnožování a larválního vývoje, je stále patrná u zástupců obojživelníků, kdežto amniotičtí čtyřnožci jsou již schopni žít trvale mimo vodní prostředí. Amniota přežívají ve dvou hlavních liniích, Sauropsida (plazi v širokém slova smyslu, včetně ptáků) a Synapsida reprezentovaní dnes savci.

S přechodem na souš souvisí řada výrazných změn na kostře i ve fyziologii. Uveďme alespoň nejvýznamnější inovace čtyřnožců. Jméno celé skupině dala přestavba párových ploutví na kráčivé končetiny, nepárové ploutve zanikly. Vnitřní nozdry fungují při dýchání, které je zprostředkováno plícemi, žábry u dospělců mizí. To vyvolalo rozsáhlé změny cévní soustavy, neboť krev už se neokysličuje v žábrách. Paralelně dochází k redukčním a transformačním změnám v kostře skřelového aparátu a žaberních oblouků, vytváří se střední ucho a oblast krku. Pletenec přední končetiny se zároveň se ztrátou skřelí uvolnil od lebky. Pletenec zadní končetiny se naopak napojuje na páteř. Vyvíjí se hrudní kost. Mění se charakter tělního povrchu: původní šupiny mizí, významnou roli získává keratin (rohovina), který začíná chránit pokožku.

Fosilní skupiny Paleontologie hraje ve výzkumu svaloploutvých důležitou roli, neboť dokumentuje nejen dřívější mnohem větší rozmanitost vodních svaloploutvých, ale také fascinující přechod čtyřnožců na souš. Obě skupiny do dneška přeživších vodních skupin svaloploutvých byly nejprve popsány na základě fosilií, teprve později byli objeveni i jejich recentní zástupci (bahníci v 1. polovině 19. století, latimérie na sklonku roku 1938; v případě bahníků ale nebyli jejich fosilní zástupci ihned rozpoznáni jako vymřelí příbuzní těch dnešních).Clack, 2012, kap. Lungfishes, s. 67–73 Svaloploutví jsou ve fosilním záznamu zastoupeni od nejranějšího devonu. Během tohoto období byli hojnou skupinou vodních obratlovců, početnější než paprskoploutví. Zejména prvohorní zástupci měli dobře vytvořené masivní kosmoidní šupiny, zřetelný intrakraniální kloub v lebce a dobře vytvořené dermální (krycí) kosti lebky, i když jich byl menší počet než u paprskoploutvých. náhled|Guiyu oneiros ze svrchního siluru, zástupce psarolepidů

Psarolepidi