Homotherium (česky někdy dýkozubec) je rod vyhynulých šavlozubých kočkovitých šelem, který žil v Severní Americe, Jižní Americe, Evropě, Asii a Africe během pliocénu a pleistocénu (před více než 4 miliony – před 10 000 lety). Rod bývá řazen do tribu Homotheriini a větví se do několika druhů, jejichž taxonomie není úplně vyjasněná. Nálezy homotherií jsou časté z mnoha míst výskytu, ale většinou se jedná o fragmenty; celé lebky či kostry jsou dosti vzácné. Významné nálezy pocházejí z francouzského Senèze, texaského Friesenhahnu či německého Schöningenu. Zuby homotherií se zřejmě již v paleolitu používaly jako obchodní artikl.
Rod Homotherium charakterizuje relativně štíhlá a dlouhá hlava, prodloužené zploštělé špičáky s ostrými vroubkovanými hranami, dlouhý krk, vysoké přední končetiny a krátký ocas. Zadní část těla byla posazená níže než přední, siluetou tak Homotherium poněkud připomínalo hyenu skvrnitou, případně medvěda. V kohoutku měřilo přibližně 1 m a hmotnost se pohybovala okolo 190 až 200 kg. Barva srsti je známa jen z jednoho nálezu mláděte (hnědá), moderní rekonstrukce počítají s různorodou podkladovou barvou (dle biotopu) a přinejmenším náznaky skvrn. Anatomické rysy ukazují na schopnost relativně rychlého a vytrvalého běhu.
Šlo o aktivního predátora, který se živil různými tlustokožci a kopytníky. Žil zřejmě ve skupinách, jejichž členové spolupracovali při lovu. Pravděpodobně se přiživoval i na mršinách. V různých obdobích svého stratigrafického výskytu koexistoval i s mnohými hominidy, především s Homo heidelbergensis, a také s Homo sapiens. K jeho vymizení docházelo postupně. Nejprve vyhynul v Africe (před 1,5 milionu let), v Eurasii přežíval ještě před přibližně 28 000 lety a poslední jedinci zřejmě vyhynuli v Severní Americe nejpozději před 10 000 lety. Důvody vyhynutí nejsou známy, ale zřejmě šlo o komplex několika příčin – změna klimatu, úbytek lovné zvěře, konkurence jiných predátorů a mrchožroutů (především lvů a hyen) a pravděpodobně i rozmach lidí. Homotherium figuruje v několika knihách a dokumentárních filmech o pravěku, neboť šlo o jednoho z nejznámějších a nejrozšířenějších šavlozubců.
Etymologie Jméno Homotherium vychází z řečtiny a znamená doslova „stejná šelma“ (ὁμός = homos = stejný; θηρίον = therion = šelma, divoké zvíře). Název vymyslel a rod popsal v roce 1890 italský paleontolog Emilio Fabrini v díle I machairodus (Meganthereon) del Valdarno Superiore: Memoria. Jeho pojmenování bylo zprvu používáno jen sporadicky a skutečně se ujalo až přibližně v polovině 20. století.Antón 2013, s. 133. Zajímavé jsou pokusy o převedení jména rodu respektive tribu do národních jazyků. V češtině jsou Homotheriini nazýváni šelmy handžárovité nebo dýkozubci. Slovo dýkozubec se používá i pro rod. Oba názvy souvisejí s tím, k jaké zbrani jsou přirovnávány jejich zuby (handžár, dýka). V angličtině bývají Homotheriini většinou vydělováni z klasických saber-toothed cats a přezdíváni scimitar-toothed cats, protože jejich zuby údajně připomínají šamšír (angl. scimitar) neboli perskou šavli. V dalších světových jazycích vesměs nemají speciální jméno a jsou zahrnováni mezi klasické šavlozubé kočkovité šelmy (či nepřesně šavlozubé tygry).
Taxonomie, fylogeneze Homotherium je vyhynulá šavlozubá šelma, která patří do čeledi kočkovití, do podčeledi machairodonti (Machairodontinae) a do tribu Homotheriini (Homotherini), jehož je typovým rodem. Zřejmě se vyvinulo z rodu Machairodus nebo Amphimachairodus. Původní rodové jméno pro americké druhy bylo Dinobastis, dalším synonymem byl název Ischyrosmilus.
Oficiálně je popsáno mnoho druhů (specií) v rámci rodu Homotherium, ale mnohé z nich se mohou ukázat jako poddruhy a jejich taxonomie prochází postupně revizí. Několik druhů (H. nestianus, sainzelli, crenatidens, nihowanensis, moravicum, ultimum), které žily v Eurasii, je rozlišováno především na základě tvaru zubů a velikosti těla. Podle současné variability ve velikosti koček je velmi pravděpodobné, že šlo pouze o lokální formy či subspecie jednoho druhu – Homotherium latidens, i když někdy je ještě vydělován jako ranější druh H. crenatidens.
V Africe jsou rozlišovány dva druhy – Homotherium aethiopicum a hadarensis. Nicméně i ty se liší jen nepatrně od eurasijských forem.
Relativně primitivní severoamerický druh Dinobastis/Homotherium ischyrus se zřejmě od linie vedoucí k specii latidens oddělil velmi záhy. Další americký druh Homotherium serum vykazuje pokročilejší rysy. Vyskytoval se na rozsáhlém území od Aljašky po Texas. V jižních částech severoamerického teritoria žil v koexistenci se smilodonem, v severních šlo o jedinou šavlozubou kočku.Antón 2013, s. 66. Dalšími americkými druhy jsou Homotherium crusafonti, Homotherium idahoensis a Homotherium johnstoni, jejichž fosílie byly nalezeny na několika místech USA. Tyto taxony bývají někdy řazeny do druhů H. serum, případně H. ischyrus.
Homotherium venezuelensis byl zřejmě jediný zástupce dýkozubce v Jižní Americe.
Nejbližším příbuzným dýkozubců byl rod Xenosmilus a jeho jediný dosud známý zástupce Xenosmilus hodsonae, který je morfologicky na pomezí mezi oběma klasickými machairodonty, tedy smilodonem a homotheriem.
Genetika Studie publikovaná v roce 2017, jež zkoumala mitochondriální DNA jednoho smilodona a tří homotherií, vnesla nové světlo do taxonomie a evoluce šavlozubých koček a přinesla několik zásadních postulátů. Podčeleď Machairodontinae jednoznačně separuje od současných kočkovitých, od nichž se oddělila asi před 20 miliony let. Dále uvádí, že rody Smilodon a Homotherium jsou velmi odlišné a jejich linie se rozdělily už před 18 miliony let. Navíc podporuje předpoklady o nízké variabilitě mezi předpokládanými druhy homotherií (včetně evropských a amerických) a doporučuje všechny pozdně pleistocenní homotheria řadit do druhu H. latidens. Na základě výzkumu jaderných genomů a exomů se má za to, že linie homotherií se od ostatních kočkovitých oddělila asi před 22,5 miliony let. Analýza ukázala poměrně širokou genetickou diverzitu, což ukazuje na širší rozšíření rodu než naznačují fosilní nálezy.
Historie a rozšíření náhled|vlevo|Lebka druhu Homotherium crenatidens vystavená v Čínském paleozoologickém muzeu|alt=Lebka homotheria je poslepovaná z fragmentů a vyfocená zprava. náhled|Kostra homotheria|alt=Kostra homotheria vystavená v muzeu – pohled zepředu zleva Rod Homotherium se poprvé objevil zřejmě v Eurasii ve spodním pliocénu, nicméně někdy je jeho původ řazen až do miocénu (cca 7,2 miliony let zpět). Genetika se zdá podporovat spíše ranější dataci. Nejstarší prokazatelné nálezy máme z ukrajinských Oděských katakomb a jsou staré přibližně 4 miliony let. Zhruba stejně starý objev pochází z Koobi Fora v Keni a tudíž nelze vyloučit ani africký původ dýkozubce. Rozšířil se do velké části Eurafrasie a přizpůsobil se zde různým životním podmínkám. Během pleistocénu migroval přes Beringii do Ameriky. V Severní Americe se vyskytoval na rozsáhlém území od Aljašky po Texas. Ve všech těchto oblastech bylo objeveno poměrně značné množství fosílií v podobě kostí a zubů. Zkamenělina z Venezuely stará 1,8 milionu ukazuje, že tato šelma se spolu se smilodonem rozšířila po spojení obou Amerik v pliocénu do té Jižní. Jak dlouho přežívala tato kočka v Jižní Americe, není známo.
Nálezy Navzdory velkému území, na němž tento druh žil, existuje relativně málo ucelenějších nálezů, nicméně k dispozici je velké množství fragmentů. Z Francie z lokality Senèze (Auvergne) máme jednu téměř kompletní kostru, která se zachovala díky náhlému vulkanickému sesuvu. Nejznámějším nalezištěm homotherií je jeskyně Friesenhahn v Texasu, kde byly objeveny části celkem 30 koster společně se stovkami kostí mladých mamutů, mastodontů a pravlků (Canis dirus). Zastoupení homotherií v asfaltové pasti Rancho La Brea je mnohonásobně menší než počet smilodonů. Rozsahem nepatrná, ale významem zásadní je část spodní čelisti Homotherium crenatidens (resp. H. latidens) stará cca 28 000 let, jež byla vyzvednuta ze Severního moře, které bylo v době posledního zalednění rozsáhlou nížinatou a bažinatou tundrou protkanou řekami. Do tohoto nálezu se totiž předpokládalo, že Homotherium bylo již více než 270 000 let v Evropě vyhynulé. Objevy v německém Schöningenu (Dolní Sasko) přinesly nové informace ohledně koexistence dýkozubců a člověka heidelberského. Významný nález byl uskutečněn v severovýchodní Venezuele; z dehtového jezírka El Breal de Orocual zde byla v roce 2011 vyzvednuta zachovalá kostra dýkozubce druhu Homotherium venezuelensis. Na nálezy dýkozubců je bohatá i Afrika, avšak obyčejně nejde o celé kostry. Z etiopských lebek byl nicméně popsán druh H. hadarensis.Antón 2013, s. 136. V České republice byly nalezeny zuby předpokládaného druhu H. moravicum ve Woldřichově jeskyni na Stránské skále a špičák a část pažní kosti druhu H. crenatidens v krasové kapse C 718 v systému Koněpruských jeskyní.
Charakteristika rodu
Popis alt=Rekonstruovaná podoba homotheria pro kohoutkovou výšku 1,1 m ve velikostním porovnání s člověkem|vlevo|náhled|Fyzická stavba homotheria a velikostní srovnání s člověkem alt=Hmotová rekonstrukce hlavy homotheria s částečně rozevřenou tlamou. Srst má krémovou barvu a pod očima jsou náznaky skvrn.|náhled|Rekonstrukce hlavy homotheria
Velikost Dýkozubec byl přibližně velký jako současný lev, měl však delší krk a kratší záda. Na šavlozubou kočku bylo jeho tělo lehce stavěné.Antón 2013, s. 132. V kohoutku dosahoval výšky okolo 1 metru, přičemž nejčastěji se udává výška 1,1 metru, kterou má restaurovaná kostra ze Senèze. Vážil zřejmě okolo 200 kg, záleželo ovšem na druhu dýkozubce a typu prostředí, v němž žil. Rovněž tak záleží na způsobu, jakým vědci přistoupí k sestavování odhadu hmoty měkkých tělesných tkání. Výsledky pak oscilují v rozsahu 128 až 250 kg. Německý zoolog Helmut Hemmer píše o 300 kg či dokonce až 400 kg, naproti tomu biolog Boris Sorkin na základě zkoumání kostí největších nalezených jedinců a srovnání s morfologií hyeny skvrnité uvádí maximální hmotnost 190 kg.
Hlava Lebka byla relativně úzká a dlouhá (v průměru nepatrně delší než smilodonova). Maximální délka nalezených lebek se pohybuje v rozmezí 234 až 362 mm (tedy zhruba mezi velkými levhartími až velkými tygřími), což však nevylučuje existenci větších. Čelisti mají výrazně větší předkus než u současných velkých koček. Na temeni se nachází rozvinutý sagitální hřeben, k němuž byly připevněny svaly pohybující dolní čelistí. Ta má dolů otočené přední příruby, jež chránily špičáky. Nezvykle velké nosní otvory, podobné gepardím, zřejmě umožňovaly rychlejší zisk kyslíku, který pomáhal při rychlém běhu a sloužil též k ochlazování mozku. Zrakové centrum mozku bylo ve srovnání s jinými šavlozubci rozsáhlé a složité, očnice relativně větší. Ukazuje to na schopnost skvěle vidět ve dne, ale v porovnání s většinou současných koček bylo noční vidění zřejmě slabší.Turner a Antón 1997, s. 98. Tyto morfologické charakteristiky podpořila i genetická zkoumání, když zjistila pozitivní selekce genů pro zrakové a kognitivní funkce a příjem energie.