Bipedie (z lat. bi-pes, bipedis, dvounohý) znamená pohyb po dvou končetinách. Rozlišuje se habituální (navyklá – ptáci, člověk) a příležitostná bipedie, například u šimpanze nebo medvěda.
náhled|upright=1.1|Chůze
Režimy bipedie náhled|upright=1.2|Chůze, poskakování a běh. Kontakt levé (červená) a pravé (zelená) nohy se zemí. náhled|upright=0.9|Pochodující kadeti pařížské Polytechniky náhled|upright=1.0|Chůze do schodů náhled|upright=1.0|Běh (Muybridge) Stání na místě je při bipedii poměrně namáhavá aktivita, protože většina živočichů musí udržovat rovnováhu. To je ještě obtížnější při stání na jedné noze. Chůze je pohyb, při němž střídavě jedna noha stojí na zemi a druhá se pohybuje ve směru chůze. Při přešlapu jsou obě nohy na zemi, těžiště se přenáší z jedné nohy na druhou. Tomu odpovídá i pohyb rukou, pravá ruka s levou nohou a naopak. Běh se podobá chůzi, většinu času jsou však obě nohy ve vzduchu. Běžec se jednou nohou odráží a na druhou dopadá. Poklus se liší jen kratším krokem. Skákání je pohyb sounožný, řada skoků, při nichž jsou obě nohy současně na zemi nebo ve vzduchu. Je to jediná možnost pohybu po jedné noze. Poskakování je střídání skoků a kroků. Po skoku na jedné noze následuje přešlap a skok na druhé noze. Používá se při sportovním tréninku, aerobiku apod.
Rozšíření Bipedie se v průběhu evoluce vyvinula několikrát, nezávisle na sobě. V současnosti je rozšířena zejména mezi obratlovci a je pravidlem i u ptáků. Tam navázala na bipedii jejich předchůdců dinosaurů, což byli – s výjimkou čtvernohých sauropodomorpha – vesměs dvounozí běžci. Bipední mohli však být někteří jen v dospělosti.https://phys.org/news/2019-05-evidence-dinosaur-all-fours-young-bipedalism.html - Evidence dinosaur walked on all fours when young and switched to bipedalism as an adult Draví teropodi se patrně vyvinuli z jednoho plně bipedního předka, snad podobného eoraptorovi. Nezávisle se bipedie vyvinula i u jiných dinosaurů, jako byl iguanodon. Mezi dinosaury nacházíme největší bipední formy v historii života na Zemi, jejich hmotnost pravděpodobně dosahovala 10 až 15 tun (v případě dravých forem asi kolem 9 tun).SOCHA, Vladimír (2021). Dinosauři – rekordy a zajímavosti. Nakladatelství Kazda, str. 46.
U dnešních plazů a obojživelníků je bipedie velmi vzácná, s výjimkou některých ještěrů. Mezi ptáky jsou zajímaví tučňáci, kteří udržují svislou polohu těla, na rozdíl od ostatních ptáků se spíše horizontálním tělem. Velmi úspěšně používají bipedii běžci, například pštrosi.
Mezi savci je bipedie poměrně vzácná. Jedinou bipední skupinou jsou klokani a jejich příbuzní, kteří však skáčou a nechodí. Bipední jsou i někteří hlodavci, například tarbíkomyš a luskoun velký, mezi primáty jsou to šimpanzi, giboni, sifaka nebo kahau nosatý. Řada dalších savců se na dvě končetiny staví jen příležitostně. Patří k nim například medvědi, mývalové, sysel, surikata, bobr či skunk.
Kromě některých švábů je dvounohá chůze zcela neznámá mezi členovci. Pod vodou ji však využívají tropické druhy chobotnic.Bipedie u chobotnic
Výhody a nevýhody Bipedie přináší oproti kvadrupedii některé výhody, jednak přímé, jednak zprostředkované dalším navazujícím vývojem. Vyšší postava poskytuje lepší rozhled i ve vyšším porostu a působí patrně i na jiné živočichy mohutnějším dojmem. Mývalové a někteří primáti využívají bipedie při brodění v hlubší vodě. Uvolnění předních končetin pro jiné účely. Pokud se adaptují pro uchopování a jiné činnosti jako u člověka, otvírají se tím nové možnosti užívání a vyrábění nástrojů a mnoho dalších. Vyvážená poloha hlavy odlehčila krčnímu svalstvu, což umožnilo zvětšování mozkovny a mozku u člověka.Jan Beneš, Člověk, str. 28-35.
Naproti tomu je bipedie méně stabilní než pohyb po čtyřech a vyžaduje větší úsilí k udržení rovnováhy. Nejrychlejší bipední běžci dosahují také menší rychlosti než nejrychlejší čtvernožci: pštros dosahuje 65 km/h a červený klokan 70 km/h proti gepardovi – až 103 km/h.
Bipedie u člověka Protože je lidská chůze a běh v rámci všech savců poměrně unikátním způsobem pohybu, stala se předmětem nepřeberného množství studií. Jisté je, že navazuje na náběhy, které se objevují již mezi některými primáty. Všichni dnešní hominidé jsou schopni kratší nebo delší dobu stát a pohybovat se vzpřímeně po dvou končetinách. Pouze člověk však dokáže bipední chůzi používat dlouhodobě a přitom efektivně.
Bipedie je jeden z prvních typických znaků moderního člověka, který je možné identifikovat na fosilních nálezech. Objevila se mnohem dříve než zvětšená mozkovna a další změny. Patrně stála v počátcích hominizace a mohla umožnit vznik dalších, typicky lidských znaků (obratné ruce schopné jemné manipulace, řeč a jiné). Také proto patří k často zkoumaným a nejlépe poznaným aspektům vývoje člověka.
Přesun k užívání dvounohé vzpřímené chůze neznamenal náhlou změnu, ale spíše dlouhodobý proces či sérii několika kroků. Nejstarší náznaky se objevují u prvních homininů z přelomu miocénu a pliocénu před 5 – 7 miliony let (Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus). Bezpečně byla bipedie alespoň v hlavních rysech vyvinuta u rodu Australopithecus, ovšem směrem k modernímu člověku se dále vylepšovala. Australopitékové i jejich předchůdci stále ve velké míře využívali stromy – jako zdroj potravy, bezpečné místo ke spánku i jako útočiště před dravci. Proto si stále uchovávali některé adaptace ke šplhání ve větvích a po dvou chodili jinak než dnešní lidé. Teprve lidé natrvalo opustili koruny stromů a chůzi zdokonalili. Přesto se nedá říci, že by pomalejší, méně obratná a energeticky náročnější chůze australopitéků byla jen přechodným stadiem. Tito tvorové přežívali po dlouhou dobu a svému životnímu prostředí a způsobu života byli velmi dobře přizpůsobení. Specifická chůze, kombinovaná se šplháním, jim plně dostačovala k pohodlnému přežití. Člověk (poprvé zřejmě Homo erectus) se však přizpůsobil životu, při kterém potřeboval překonávat větší vzdálenosti, a to i s pomocí vytrvalostního běhu.
Dlouhou dobu se v odborných kruzích vedou debaty i o způsobu pohybu posledního společního předka afrických lidoopů a lidí, popřípadě jen šimpanzů a lidí. Není zcela jasné, zda bylo výchozím typem lokomoce ručkování v závěsu pod větvemi, kotníkochodectví nebo jiný způsob. Nález značně kompletní kostry druhu Ardipithecus ramidus však ukazuje, že tento druh a patrně ani společný předek šimpanzů a lidí ručkování nebo kotníkochodectví nepoužíval. Byl spíše čtyřnohým tvorem, který opatrně lezl po větvích, přičemž se opíral o celé plosky dlaní. Takovému způsobu pohybu u předka šimpanzů a lidí by mohla nasvědčovat i dokumentace rodiny, v níž pět sourozenců díky specifickému poškození mozku chodí po čtyřech s oporou o plosky dlaní. Objevují se však i názory, že již společný předek lidoopů a lidí se pohyboval po dvou, zatímco kotníkochodectví nebo brachiace jsou odvozené.
Důsledky bipedie u člověka náhled|Rozfázovaný lidský krok náhled|Rozdíly pánve a stehenních kostí: zleva šimpanz - Australopithecus - člověk náhled|Vnitřní stavba lidské stehenní kosti Adaptace k bipedii se projevily na celém lidském těle, a to jak na kostře, tak na měkkých tkáních. Změny postihly také metabolismus, reprodukci i ekologii rodu Homo. Přinesly přitom nejen pozitivní, ale i negativní změny: Velký týlní otvor (foramen magnum) je posunutý směrem vpřed, protože lebka vzpřímených lidí je umístěna nahoře na páteři, nikoliv před ní jako u čtyřnohých opic. Posun lebky umožnil také postupné zploštění tváře a později i růst mozkovny. Tento posuv souvisí obecně s bipedií a není specifický pouze pro člověka.https://phys.org/news/2017-03-human-skull-evolved-two-legged.html - Human skull evolved along with two-legged walking, study confirms Páteř tvoří dvojesovité předozadní prohnutí, které efektivněji přenáší váhu celé horní poloviny těla na pánev a kyčelní klouby. Obratle se směrem od krku k pánvi postupně zvětšují, jak nesou stále větší váhu. Pánev zásadním způsobem mění tvar – zkracuje se, rozšiřuje a zaokrouhluje. Lopaty kyčelní kosti se stáčejí ke střední ose těla a proti sobě, nikoliv dopředu jako u lidoopů. Také se na nich zvýrazňují horní a dolní přední trn kyčelní jako místa úponů silných svalů udržujících vzpřímený postoj. Miskovitý tvar pánve poskytuje oporu vzpřímenému trupu a vnitřnostem. Rozšíření křížové kosti odráží větší namáhání pánve, způsobené vzpřímeným trupem. Spojení křížové a pánevní kosti je posunuté směrem vzad, takže těžiště těla se nachází až za kyčelním kloubem. Tím se zvyšuje stabilita vzpřímeného postoje. Dolní končetiny jsou v porovnání s lidoopy značně prodloužené. Stehenní kost je uzpůsobená většímu tlaku pánve a celého trupu. Hlavice kosti je větší a krček kratší. Zároveň je nápadně silnější vrstva hutné tkáně (kompakty) na spodní straně krčku, která je oproti horní straně více namáhána. Kolena jsou vbočená dovnitř, směrem ke střední ose těla, takže stehenní kost nesměřuje od pánve kolmo dolů, ale šikmo dovnitř. Nohy jsou tak posunuté víc pod tělo, což pomáhá lépe udržet rovnováhu a stát vzpřímeně delší dobu bez velkého úsilí. Kolenní kloub lze plně natáhnout, takže lépe nese váhu těla. Napnutí kolena s poskytnutím dobré opory zbytku těla také umožňuje druhou nohu posouvat vpřed kyvadlovým pohybem, který šetří značné množství energie. Kotník i chodidlo jsou poměrně tuhé, aby poskytovaly lepší páku pro odraz od podkladu. Ze stejného důvodu se u člověka prodloužilo zánártí a zvětšila patní kost. Palec na noze se přimyká k ostatním prstům, aby chodidlo bylo při přenášení váhy stabilnější a odraz od podkladu účinnější. Mizí tak protistojný palec, typický pro současné lidoopy a s ním i uchopovací schopnost chodidla. Chodidlo je vybaveno podélnou i příčnou klenbou, která zajišťuje pružnost chůze i běhu, protože tlumí nárazy na tvrdý podklad; slouží tak k lepšímu využití vydávané energie. Svaly dolních končetin mají specifické uspořádání, které pomáhá udržovat vzpřímený postoj a zajišťuje stabilitu kyčelního kloubu, takže se člověk při chůzi nekolébá ze strany na stranu jako šimpanzi. Velkých změn doznaly především hýžďové svaly, nápadně jsou zvětšené také lýtkové svaly a Achillova šlacha; silné jsou i vazy chodidla, které udržují nožní klenbu. Krevní oběh je přizpůsobený vzpřímenému postoji, aby mohl být dostatečně zásoben i vysoko umístěný mozek. Změnami prošel také metabolismus a nervová soustava. Mechanismus porodu je v porovnání s lidoopy mnohem složitější a náročnější, protože se spolu s výraznými změnami pánve mění i podoba porodních cest. Tento problém ještě vzrostl u rodu Homo v souvislosti s postupným zvětšováním objemu mozku. Hlavička novorozence u moderních lidí již mírně přesahuje rozměry porodních cest, takže musí mít (na rozdíl od šimpanzů) neosifikované části, aby mohlo při porodu dojít ke kompresi. Objevují se specifická onemocnění, spojená s bipedií – kýla, bolesti páteře, vyhřezlé meziobratlové ploténky, skolióza, hemoroidy, opotřebovávání kyčelních a kolenních kloubů, ploché nohy, aj.
Příčiny vzniku lidské bipedie
Ačkoliv v současnosti existuje množství fosilních nálezů, včetně otisků stop, zůstává obraz vývoje dvounohé chůze u lidí stále nejasný. Navrženo bylo velké množství hypotéz, jak a proč ke vzpřímení došlo. Jednoznačné řešení však dosud nebylo nalezeno.