náhled|Sinice na řece Rábca v Maďarsku Sinice (Cyanobacteria, ale také Cyanophyta či Cyanoprokaryota, podle nového názvosloví CyanobacteriotaLPSN. Domain Bacteria. Dostupné online (anglicky)) je kmen nebo oddělení (záleží, zda se jedná o bakteriologické či botanické pojetí) gramnegativních bakterií. Vyznačují se schopností fotosyntézy, při níž vzniká kyslík (tzv. oxygenní typ). Český název této skupiny pochází ze slova siný, tedy tmavě modrý.
Sinice jsou jednobuněčné, zpravidla však žijí v koloniích tvaru kokálních shluků či vláknitých stélek (hormogonií). Nejčastěji jsou modrozeleně zbarvené. Jejich buňky jsou v mnohých ohledech typicky prokaryotické: obsahují kruhovou molekulu DNA, bakteriální typ ribozomů a chybí u nich složitější membránové struktury. Fotosyntetická barviva se nachází ve speciálních útvarech, fykobilizomech nebo thylakoidech. K hlavním pigmentům účastnícím se fotosyntézy patří chlorofyl (zpravidla typu a, někdy též b, c nebo d) a dále allofykocyanin, fykocyanin, fykoerythrin a další. Sinice se rozmnožují nepohlavně, a to buněčným dělením či fragmentací vláken (vegetativně).
Vyskytují se velmi hojně ve vodním prostředí, ale i v půdě a mnohdy také v extrémních podmínkách, jako jsou pouště či polární oblasti. Velmi často také vstupují do symbiotických vztahů. Vyjma endosymbioticky vzniklých plastidů je možné se setkat s mnoha případy, kdy sinice pomáhají svému hostiteli fixovat dusík či uhlík.
Vznik a vývoj náhled|vlevo|Stromatolity, jako například tento z amerického Národního parku Glacier, představují důkaz o rané existenci sinic Sinice se pravděpodobně vyvinuly z anaerobních fotosyntetizujících bakterií, jako jsou dnešní purpurové bakterie či chlorobakterie (Chloroflexi).
Nejstarší známé důkazy o existenci sinic na Zemi v podobě fosílií jsou staré 3,5 miliardy let a pochází především z formace Apex Chert v Austrálii. Tyto prekambrijské nálezy tzv. stromatolitů možná představují vůbec nejstarší nálezy buněčných organismů. Některé studie však tvrdí, že tyto nálezy jsou abiotického původu a představují jen složité struktury vzniklé devitrifikací horniny na bázi uhlíku. Přibližně před 2,5 miliardami let se zintenzivnil vulkanismus a uvolněný oxid uhličitý způsobil rozmach sinic.https://phys.org/news/2019-12-mysteries-linked-breathable-oxygen.html - New study points to one cause for several mysteries linked to breathable oxygen Lépe zachované fosilní nálezy sinic pochází z období mezi 2–0,9 miliardami let. Vzhledem jsou identické s dnešními sinicemi a pokud je nějaká fosílie zařazena do určitého současného rodu, před daný rodový název se často dává předpona „paleo“. Udává se, že tyto sinice patří do řádů Chroococcales a Oscillatoriales. Až do počátku kambria (před cca 600 miliony lety) byly sinice dominantními organismy na Zemi, a tento dlouhý úsek geologické historie Země je proto označován jako „věk sinic“.
V tomto období se také díky sinicím postupně zvyšoval obsah kyslíku v atmosféře. Dnešního podílu bylo dosaženo před 2,5 miliardami let. Související pokles obsahu metanu způsobil následné zamrznutí planety na 200 milionů let, sinice se však na nehostinné podmínky dokázaly adaptovat.
Přes dlouhou evoluční historii sinic se zdá, že se vzhled jejich buněk téměř nezměnil, i když ke genetickým změnám dochází. Tato teorie může být označena jako stagnující evoluce.
Plastidy, organely mnohých eukaryotických organismů (především různé řasy a rostliny), v mnohých ohledech připomínají sinice. Podle tzv. endosymbiotické teorie, která je podpořena různými strukturálními a genetickými podobnostmi, se plastidy vyvinuly z sinic pohlcených eukaryotními buňkami asi před 1,5 miliardami lety.
Stavba buněk upright=3|náhled|Schéma stavby buněk gramnegativních bakterií Sinice se vyskytují jako jednotlivé buňky, shluky buněk v koloniích nebo jako vlákna. Jejich stélka se proto obvykle označuje buď jako kokální či trichální. Některé vláknité formy mívají specializované buňky heterocyty (či též heterocysty), ve kterých probíhá fixace vzdušného dusíku, případně akinety, což jsou klidové buňky určené k přetrvání nepříznivých období. Buňka sinic je prokaryotického typu a obvykle dosahuje velikosti 1–10 mikrometrů, jen vzácně více (např. buňka Chroococcus giganteus má až 60 mikrometrů). Pouhým okem je možné spatřit kolonie sinic. Sinice a jejich kolonie jsou zbarveny nejčastěji modrozeleně, ale dosahují barev od blankytně modré přes malachitově zelenou, žlutou, červenou až po černou.
Struktury na povrchu buňky Sinice jsou do jisté míry gramnegativní bakterie a jako takové Gramovou metodou získávají růžové zabarvení, protože tyto bakterie mají specifický typ buněčné stěny. Sinice jako gramnegativní bakterie mají totiž na povrchu dvě plazmatické membrány (vnitřní a vnější) a mezi nimi poměrně tenkou vrstvu peptidoglykanu (murein), jenž tvoří pevnou složku celé buněčné stěny. Na druhou stranu některé specifické vlastnosti buněčné stěny sinic sinice odlišují od ostatních gramnegativních bakterií, a sinice se tak zdají být směsí vlastností gramnegativní a grampozitivní buňky. Zatímco běžné gramnegativní bakterie mají buněčnou stěnu o šířce jen asi 2–6 nanometrů, u jednobuněčných sinic je to asi 10 nanometrů, u vláknitých sinic 15–35 nanometrů a vzácně až 700 nanometrů (u sinice Oscillatoria princeps). Po chemické stránce jsou ale peptidy vytvářející zmíněná příčná spojení spíše charakteristická pro gramnegativní bakterie. Rovněž kyselina teichoová, typická složka stěn grampozitivních bakterií, u sinic chybí. Membrána obsahuje mnohé transportní kanály umožňující pasivní či aktivní transport látek přes stěnu. Příkladem jsou pasivní kanály z proteinu porinu či různé specifické kanály určené pro pomalu difundující látky. U některých vláknitých sinic byly nalezeny v příčných přehrádkách mezi jednotlivými buňkami zvláštní kanály připomínající plazmodezmy rostlin.
Směrem ven od vnější plazmatické membrány navíc mají sinice zpravidla slizovou vrstvu (glykokalyx) složenou z lipopolysacharidů. Obecně mívá fibrilární (vláknitou) strukturu. Někdy bývá vyvinuta více a jindy méně a v určitých případech může tvořit silnou homogenní či vrstevnatě uspořádanou pochvu kolem celé buňky (a tento obal je někdy ještě navíc zbarvený).
U sinic nikdy nebyly nalezeny bičíky, přesto se ale mnohé z nich (zejména zástupci řádu Oscillatoriales) dokáží po povrchu aktivně pohybovat. Při pohybu je produkováno velké množství slizu, skutečný hnací motor však představují svazky stažitelných bílkovinných vláken umístěných na povrchu buněk. Obvykle se klouzají, někdy však projevují i zvláštní typ rotačního pohybu (který dal jméno například českému rodu Oscillatoria, drkalka).
Protoplast V protoplastu (vnitřním prostoru) sinic není v porovnání s eukaryotickými buňkami takové množství organel. Obvykle se rozlišují dva typy cytoplazmy: na povrchu buněk bývá výrazně barevná chromatoplazma, obsahující velké množství fotosyntetických barviv, zatímco uvnitř je centroplazma neboli centroplazmatická oblast, kde převládá sinicová DNA, ribozomy a podobně. Ribozomy sinic jsou prokaryotního typu: jejich malá podjednotka obsahuje 16S RNA, zatímco velká podjednotka 23S RNA.
DNA vytváří jedinou kruhovitou molekulu DNA, nazývanou nukleoid, která neobsahuje histony. Velikost genomu se pohybuje od asi 1,7 milionu párů bází (Prochlorococcus) až po asi 8,9 milionu párů bází (Nostoc punctiforme). Zajímavá je skutečnost, že sinice mohou mít více kopií své genetické informace, tzn. nemusí být haploidní. Dodatečný genetický materiál mohou také představovat plazmidy, malé kruhové molekuly DNA. Sinice jsou schopné předávání částí své genetické informace z jedné buňky do druhé (tzv. horizontální genový transfer).
Další buněčné struktury se vyvinuly u sinic v souvislosti s jejich fotosyntetickým způsobem výživy. Významné jsou zejména thylakoidy, membránou obalené měchýřky uložené podél cytoplazmatické membrány či prorůstající skrz naskrz celou buňkou. Fotosyntéze mimoto pomáhají i tzv. fykobilizomy. Některé vodní sinice tvoří i válcovité měchýřky (aerotopy) o délce až 1000 nanometrů a naplněné vzduchem, které umožňují vznášení buněk ve vodním sloupci.
Klasifikace náhled|vpravo|Sinice Anabaena spiroides náhled|Jednořadka (Nostoc) Je známo velké množství taxonů sinic, ale přesný počet nelze zjistit. Kalina a Váňa například uvádí 150 rodů s 2000 druhy s tím, že je tento počet pravděpodobně silně podhodnocený. Někdy se díky značné proměnlivosti (fenoplasticitě) sinic vůbec nepřistupuje k popisování druhů, ale užívají se jen rody. Pro jednotlivé morfologické odchylky v rámci rodu se pak používá termín morfotyp. V historii byly sinice považovány za nižší rostliny. V angličtině na to dosud upomíná termín blue-green algae, český historický název sinné řasy a rovněž latinský název Cyanophyceae. Na druhou stranu dnešní název „sinice“ je neutrální, pochází ze slova sinný, tedy modrý.
Při určování sinic se nejprve hledí na typ stélky, tvar a velikost buněk, případně navíc uspořádání buněk v koloniích a přítomnost slizu. U vláknitých kolonií se navíc zjišťuje přítomnost slizové pochvy, způsob propojení buněk, tvar vlákna a případně typ jeho větvení. Důležitá je také přítomnost heterocytů a akinet.
Když se díky mikroskopickým a biochemických studiím ukázalo, že jsou sinice jednou z podskupin bakterií, získaly nejen botanické, ale i druhé, bakteriologické názvosloví. Botanické názvosloví ustanovuje tzv. Mezinárodní kód botanické nomenklatury (ICBN), zatímco klasifikaci bakterií se zabývá Mezinárodní bakteriologický kód (ICNB). Na přelomu sedmdesátých a osmdesátých let dvacátého století se přešlo z botanického na bakteriologické názvosloví, ale dosud bylo pod platným bakteriologickým názvoslovím publikováno jen velmi málo druhů sinic. Další významnou změnou je skutečnost, že jsou dřívější prochlorofyty považovány za sinice, přestože mají některé specifické vlastnosti.
Klasifikace sinic je stále v pohybu. Thomas Cavalier-Smith zařadil v roce 2002 oddělení sinic do velké skupiny Glycobacteria a naznačil jejich příbuznost zejména s kmeny Firmicutes a Actinobacteria. Dále dělí sinice na skupiny Gloeobacteria (pro rod Gloeobacter, neobsahující thylakoidy) a Phycobacteria (ostatní sinice včetně prochlorofytů). Druhou jmenovanou skupinu Cavalier-Smith rozdělil na pět obvyklých řádů, jež jsou uznávány i botaniky:
Chroobacteria Chroococcales (včetně prochlorofytů) Pleurocapsales (někdy řazena do Chroococcales) Oscillatoriales Hormogoneae Nostocales Stigonematales
Některé systémy přejaly Cavalier-Smithovo uspořádání, ale začaly do sinic začleňovat prochlorofyty jako samostatný řád Prochlorales. Naopak velmi odlišné je pojetí systému sinic v publikaci Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. V této knize je rozdělen kmen sinice na pět sekcí (I–V) bez taxonomického označení, které v určitých ohledech korespondují se systémem Cavalier-Smithe. Zmíněný systém pěti sekcí vyjmenovává jen rody sinic, druhy podle autora u sinic nelze rozlišit. V literatuře se přikláněli k tomuto typu klasifikace i další autoři. Tak či onak, molekulárně biologické studie některé navrhované taxony nepotvrdily a označují je za nepřirozené z hlediska vývoje života na Zemi.
Další vývoj v klasifikaci sinic a ve zrychlujícím popisování nových taxonů dobře ukazuje průběžně aktualizovaný systém NCBI, ve kterém se k začátku roku 2023 počet uvedených řádů rozrostl na jedenáct a prochlorofyty jsou již organicky včleněné jako čeledi Prochloraceae a Prochlorotrichaceae.National Center for Biotechnology Information – The Taxonomy Database. Dostupné online [cit. 2023-02-28] (anglicky)