Migrace zvířat je pravidelný, nejčastěji sezónní přesun živočichů z jedné oblasti do druhé za potravou, lepšími životními podmínkami nebo pářením. Někdy se označuje jako tah nebo stěhování, pročež jsou migrační druhy označovány za stěhovavé nebo tažné. Tento fenomén se vyskytuje u všech velkých zvířecích skupin jako jsou ptáci, savci, ryby, plazi, obojživelníci, hmyz nebo kytovci, nicméně zdaleka ne všechny druhy migrují.

Spouštěčem migrace může být místní podnebí, dostupnost potravy, roční období, délka světla, snížení kompetice či potřeba páření. Oproti disperzi (rozptylu) se migrace liší mimo jiné tím, že se cyklicky (předvídatelně) opakuje nebo že přesuny zvířat mezi dvěma odlišnými biotopy jsou důležitou součástí jejich životního cyklu. Příkladem každoroční migrace mohou být např. ptáci, kteří na severní polokouli odlétají na zimu na jih (tzv. do teplých krajin), nebo sezónní migrace pakoňů za úrodnou pastvou. Typickými migranty mezi různými biotopy jsou lososi obecní nebo mihule mořské, které opouští své rodné řeky jako juvenilní jedinci, aby následující léta strávili v moři, načež se navrací zpět do sladkovodních řek.

Díky migračním druhům dochází k propojení různých biotopů, ve kterých tak dochází k nárůstu biologické rozmanitosti, čímž se stávají odolnějšími vůči vnějším tlakům. Migrační druhy však mohou přenášet nemoci a viry. Migrace zvířat již dlouhou dobu fascinuje lidstvo a o sezónním mizení zvířat existuje řada lidových pověstí a mýtů. Migrace je vědci poměrně hojně studována, k nejčastějším metodám studia migrace patří kroužkování (hlavně u ptáků), štítkování na různých částech těla nebo elektronické sledování pohybu pomocí ultralehkých geolokátorů a trackovacích GPS zařízení.

Základní charakteristiky

Koncepty a definice

Pohyb živočichů lze rozdělit na tři typy: běžný, potulný a migrační (též stěhovavý nebo tažný). Běžný pohyb je typický pro nižší typy živočichů, kteří žijí převážně usedavým způsobem života. Potulní živočichové jsou motivováni k pohybu změnou v distribuci potravy. Příkladem mohou být losi evropští, kteří v zimě zůstávají na stejném chráněném místě, zatímco v teplejších měsících se „potulují“ za potravou bez předem daného cíle. Migrační druhy jsou specifické pravidelným (nejčastěji sezónním) pohybem tam i zpět.

Migrace však může u různých druhů zvířat nabírat různých podob a může mít různé příčiny. Následkem toho jednotná, široce přijímaná definice migrace neexistuje. Definice migrace mohou být jak velmi obecné (např. „pohybový akt z jedné prostorové jednotky do druhé“), tak poměrně konkrétní. Například Bonnská úmluva definuje migrační druh následovně:

náhled|Sarančata pustinná na západní Sahaře Přírodovědci Hugh Dingle a V. Alistair Drake se zaměřili spíše na charakteristiky migrace než na jednu konkrétní poučku. Podle těchto autorů se migrace sestává ze čtyř vzájemně se překrývajících konceptů, přičemž první dva se týkají migranta-jednotlivce a další dva migrační populace. Těmito koncepty jsou:

Vytrvalý, nerušený a napřímený pohyb. Pohyb je delší a trvá déle než při běžném, každodenním životě. Přesun je sezónní a mezi oblastmi s proměnlivou vhodností pro život. Přesun vede k přerozdělení jednotlivců v rámci populace. Některé příklady z říše hmyzu vedly amerického entomologa Christophera Tippinga či britského biologa Robina Bakera k názoru, že migrace je umělý lidský koncept. Tito autoři poukazují na to, že neexistuje jediná charakteristika migrace, která by platila u všech migračních druhů. Řada definic se opírá o cykličnost migrace nebo schopnost navigace druhu, nicméně některé příklady ukazují, že existují případy migrací jen jedním směrem a některé druhy migrují i bez schopnosti navigace (viz příklad sarančat pustinných v kapitole Hmyz).

Evoluce Migrace je komplexní adaptace, která vznikla na základě interakce individuálních živočichů s jejich prostředím a geny. Může se vyvinout jako odpověď na distribuci zdrojů či predátorů.Katherine A. Cresswell, William H. Satterthwaite & Gregory A. Sword, „Understanding the evolution of migration through empirical examples“. In Animal migration: a synthesis, 2011, s. 7–16. Migrace se vyvinula u jednotlivých kladů postupně a nezávisle na sobě. Vznik migrace byl patrně postupný: individuální zvířata se nejdříve vydala v rámci téže oblasti jen o něco málo dále než ostatní jedinci z téže populace. Tito dále se pohybující jednotlivci přirozeně vyhledávali vhodnější podmínky pro život, typicky stanoviště s lepší dostupností potravy či menším množstvím predátorů. Pohyb se postupně prodlužoval, avšak zprvu byl bez přísného řádu a s notnou dávkou flexibility. Následkem přirozeného výběru se však pohyb postupně stabilizoval. Mnoho populací během tohoto procesu vymizelo, avšak v oblastech, kde environmentální podmínky přály migrantům, se přirozený výběr nakonec postaral o přežití jen těch migrujících populací.

Podoby migrace vlevo|náhled|Bernešky bělolící během migrace Migrace zvířat může probíhat plaváním, létáním nebo chozením. Jedná se o energeticky vysoce náročnou a často dlouhou a nebezpečnou cestu, kde výhody musí převažovat nad nevýhodami, jinak by migrace pro zvířata nedávala smysl. Migrace může být obligátní, tzn. zvíře musí z nějakého důvodu migrovat, či fakultativní, tzn. jednotlivci si mohou vybrat, zda budou nebo nebudou táhnout. V rámci migračního druhu či v rámci určité populace druhu nemusí migrovat všichni jedinci. Pokud migrují všichni, jedná se o kompletní migraci. V případě migrace pouze části jedinců nastává částečná migrace. Pokud lze migrující jedince jasně odlišit na základě vnějších znaků, jako je pohlaví nebo věk, jedná se o tzv. diferenciální migraci.

Jako migrace se označují i vertikální pohyby v rámci vodního sloupce, které na denní bázi vykonávají někteří mořští živočichové. Řada druhů zooplanktonu vykonává denní vertikální migraci o převýšení jen několika metrů, zatímco některé medúzy migrují denně i stovky výškových metrů.náhled|Babočky Tirumala septentrionis patří k jednomu z migračních druhů motýlů Spouštěče a řízení Spouštěče migrace mohou být různé – může se jednat o změny v délce denního světla, teploty nebo množství dostupné potravy. Migrace může být ve zvířatech geneticky zakódována. Pokud je spouštěčem sezónní proměnlivost, jedná se o tzv. sezónní migraci. Tento typ migrace je poháněn a ovlivňován změnou v dostupností zdrojů (především potravních). Některé druhy zvířat jako např. lososi však migrují za účelem páření; většina lososovitých každoročně plave proti proudu řek, často hluboko do vnitrozemí, kde se spáří a poté se navrací zpět do oceánu. Pokud migrace nenastává pravidelně, jedná se o tzv. nepravidelnou (iruptivní) migraci. Ta může nastat při vnějších ekologických tlacích, jako je nedostatek potravy nebo lokální přemnožení.

Migrace může být řízena vnitřními (endogenními) biologickými hodinami, a to jak denními (cirkadiánními), tak ročními (cirkanuálními). U ptáků jsou tyto rytmy seřízeny podle délky denního světla a určují orientaci ptáků v čase i prostoru. Řízenost migrace vnitřními rytmy poskytuje výhodu hlavně ptačím druhům zimujícím v rovníkových oblastech, kde je životní prostředí příliš neměnné na to, aby migrace ptáků mohla být spuštěna a řízena na základě vnějších vodítek.náhled|Kaloni plaví mohou být přenašečem řady virů včetně eboly, které šíří napříč střední a Jižní Afrikou během své pravidelné migrace |vlevo

Cyklické pohyby některých živočichů jsou řízeny na základě přílivu a odlivu a i tyto pohyby jsou označovány jako migrace. Tento typ migrace je často využíván k nalezení potravy nebo vhodných partnerů k páření. Migrační přesun může být jak horizontální, tak vertikální. U těch nejmenších živočichů může docházet k přesunům o délce pouze několika milimetrů (např. plankton), u jiných i tisíce kilometrů (někteří mořští savci jako keporkak). Nejčastější formou migrace založené na slapových cyklech je migrace z a do přílivových oblastí. Přílivové oblasti bývají bohaté na potravu a zatímco některé druhy se vydávají do těchto oblastí v době odlivu, jiné tam míří během přílivu. V době přílivu se do přílivových oblastí zatopených vodou vydávají např. krabi a korýši, zatímco v době odlivu se odkryté oceánské břehy stanou hojným nalezištěm potravy ptáků. Ekologické důsledky migrace Masivní přesuny zvířat z jedné oblasti do druhé mohou mít dalekosáhlé důsledky pro místní ekosystémy. Díky migraci dochází k přítomnosti živočichů v místech, která jsou jinak celoročně neobyvatelná (např. polární oblasti). Distribuce potravy, potažmo živin se v přírodě přirozeně proměňuje a kdyby nebylo migrace, tyto zdroje by nebyly adekvátně využity. Migrace zvyšuje místní diverzitu, čímž se stávají lokální ekosystémy více odolné v dobách změn (např. během klimatických proměn). Migrační druhy totiž slouží jako jakési spojky ekosystémů, které mohou být od sebe i tisíce kilometrů daleko. Díky této funkci se tažné druhy někdy označují jako zdroje „externí ekologické paměti“.Ricardo M. Holdo, Robert D. Holt, Anthony R.E. Sinclair, Brendan J. Godley & Simon Thirgood, „Migration impacts on communities and ecosystems: empirical evidence and theoretical insights“. In Animal migration: a synthesis, 2011, s. 131–143. Stěhovavé druhy však přirozeně nemusí přinášet jen pozitiva; s migranty přichází i hrozba masivního šíření nemocí a virů. Na vrub migrujícím druhům se přičítá např. rozšíření neotropických klíšťat ve Spojených státech amerických, šíření ptačí chřipky nebo šíření různých virů včetně eboly.

Migrace u zvířecích skupin

Migrační chování se vyskytuje jak u obratlovců, tak u bezobratlých. Stěhovavé druhy lze nalézt u ptáků, plazů, ryb, savců, obojživelníků i hmyzu. Ptáci

Z celkového počtu více než 10 tisíc druhů ptáků se za tažné považuje kolem 1850 druhů, čili kolem 20 %. Většina migrací je vykonávána na ose sever-jih s menší či větší odchylkou k východu či západu. Na severní polokouli ptáci typicky odlétají na jaře do hnízdišť v severních oblastech, kde začínají kvést rostliny a množí se hmyz, a na podzim se vracejí do teplejších zimovišť na jihu. Na jižní polokouli je tento proces obráceně. Některé druhy dokonce migrují ze severní na jižní polokouli. Vůbec nejdelší migraci mezi ptáky vykonává rybák dlouhoocasý, který každý rok táhne z hnízdišť v Arktidě do svých zimovišť u Antarktidy, čímž vytěží dvě léta s extrémní délkou denního světla. Hnízdiště a zimoviště rybáků jsou od sebe vzdálená cca 19 000 km, rybáci však nalétají jedním směrem spolu se zastávkami i 90 000 km ročně.

Ptačí migrace je řízena biologickými hodinami nastavenými podle délky denního světla. Čas migrace se v ptácích signalizuje hormonálními změnami. Pro navigaci opeřenci využívají magnetického pole Země, olfaktorické (čichové) vnímání, vizuální prvky v terénu i polohu Slunce a hvězd. U stěhovavých ptáků se vyvinula řada fyziologických, hormonálních i neurologických adaptací, které jim pomáhají vyrovnat se s extrémní povahou migrace. K těmto adaptacím patří hlavně schopnost těla razantně navýšit zásoby tuku před migrací, kontrola spánku, transformace vnitřních orgánů (smrsknutí některých vnitřností před letem) nebo kontrola přepeřování.

Ryby

Většina druhů ryb je relativně limitována v možnostech svého pohybu, takže zůstávají většinu roku ve stejné oblasti a podnikají pouze krátké migrace za účely páření, sehnání potravy nebo přezimování. Několik set druhů migruje na dlouhé vzdálenosti, někdy až na tisíce kilometrů daleko. Kolem 120 druhů ryb včetně lososů migruje mezi sladkou a mořskou vodu (tzv. diadromní migrace).Harden Jones, F. R., „Fish Migration: strategy and tactics“, s. 139–166. In Aidley, 1981.