Létavec stěhovavý (Miniopterus schreibersii), uváděný také jako nedopír širokouchý, je netopýr náležící do čeledi létavcovití (Miniopteridae) a rodu létavec (Miniopterus). Druh popsal německý přírodovědec a zoolog Heinrich Kuhl. Podle starších zdrojů jde o široce rozšířený druh netopýra s mnoha poddruhy. Ve skutečnosti však zřejmě jde o komplex mnoha druhů – taxonomie je nevyjasněná a mnohdy zmatečná. Podle toho, zda je hodnocen celý druhový komplex (tj. všechny populace) či pouze druh v pravém slova smyslu (tj. jen specifická část druhového komplexu), se také odlišuje udávaný areál výskytu. V prvním případě zahrnuje obrovskou oblast táhnoucí se od Evropy přes Asii až po Oceánii a severní a subsaharskou Afriku, ve druhém případě pouze Evropu po Kavkaz, Malou Asii, Blízký východ a severní Afriku.
Létavec stěhovavý je středně velký druh netopýra. Měří 52 až 63 mm bez ocasu (ten dosahuje velikosti 50 až 60 mm), s 42 až 48 mm předloktím a rozměrnými křídly. Vyznačuje se klenutým čelem a dlouhými prsty. Může být zbarven různými barvami, jako odstíny šedé, hnědé a žluté, na břiše světleji. Živí se hmyzem, který vyhledává echolokací. Tento společenský druh hnízdí v jeskyních a tvoří velké kolonie, může žít společně také s jinými druhy netopýrů (zaznamenáni byli netopýr velký, hvízdavý a další druhy). Během roku dochází k přesunům na jiná stanoviště. Rozmnožování je sezónní a probíhá pravděpodobně jednou ročně. V mírném pásu byla u samic prokázána schopnost odložené nidace, kdy se samotná kopulace a oplodnění odehraje na podzim, avšak embryo se uchytí v děloze až příštího roku. Samici se rodí jedno až dvě mláďata, která jsou sedm až devět týdnů závislá na mateřském mléku.
V celém areálu rozšíření populace klesá. Nebezpečí pro létavce stěhovavého představuje například rušení ze strany lidí, ztráta a znečišťování přirozeného prostředí a další faktory. Dle Mezinárodního svazu ochrany přírody se jedná o zranitelný taxon.
Taxonomie Létavec stěhovavý je řazen do čeledi létavcovití (Miniopteridae) a rodu létavec (Miniopterus). Popsal jej Heinrich Kuhl roku 1817 a pojmenoval jej jako Vespertilio schreibersii. Jeho současný odborný název zní Miniopterus schreibersii a kromě původního názvu existuje několik vědeckých synonym: Miniopterus schreibersi, Vespertilio blepotis a Vespertilio eschscholtzii. V češtině je v některých zdrojích uváděn též pod názvem nedopír širokouchý. Pro létavce stěhovavého v užším slova smyslu (tj. bez populací z východní Asie a Oceánie, viz níže) byl roku 2010 navržen český název „létavec evropský”. Nejstarší fosilní nálezy pocházejí ze spodního pliocénu.
Vnitrodruhová taxonomie byla poměrně zmatečná, údaje z různých zdrojů proto mohou být ve vzájemném rozporu. Historicky byl Miniopterus schreibersii považován za téměř kosmopolitní druh netopýra s výskytem v Eurasii, Africe i Oceánii. Novější studie však ukazují, že se ve skutečnosti jedná o druhový komplex alopatricky rozšířených druhů. Ten se zdá navíc býti parafyletický, obsahuje tedy společného předka všech druhů, ale ne všechny jeho potomky. Označení Miniopterus schreibersii je v takovém případě používáno v užším smyslu pouze pro netopýry z Evropy, přední Asie a severozápadní Afriky.
Sborník Mammal Species of the World, 3. vydání z roku 2005, který zastává původní hypotézu jednoho druhu, uvádí následující poddruhy:
Různé fylogenetické studie obvykle analyzovaly pouze část populací, na základě nichž docházelo k osamostatnění příslušných subspecií. Studie z roku 2004 (Tian & kol.), která se zabývala převážně východoasijskými a australsko-pacifickými populacemi, doporučila jejich vydělení od populací evropských. Podobné rozčlenění na tři samostatné druhy Miniopterus schreibersii, M. fuliginosus a M. oceanensis navrhl již dříve Maeda v 80. letech 20. století.
Za oddělený od M. schreibersii je pokládán i subsaharský druh M. natalensis, jakož i problematické formy dasythrix a smitianus. U poddruhu Miniopterus schreibersii villiersi, žijícího v západní Africe, dlouhodobě chyběla genetická data, proto byl veden jako poddruh létavce stěhovavého. Osamostatnění se dočkal teprve roku 2020 a podle všeho není s ostatními populacemi M. schreibersii blíže příbuzný, ačkoli jinak jsou tyto dva druhy morfologicky podobné. Roku 2014 byl popsán kryptický druh M. maghrebensis z Magrebu, sympatrický s místními populacemi M. schreibersii.
Konečně, mezi létavci z jihovýchodní Evropy a západní Malé Asie vůči východní Malé Asii se objevuje ostrý genetický zlom a obě tyto populace se pravděpodobně během doby ledové vyvíjely nezávisle na sobě v odlišných refugiích. Byl jim tudíž rovněž přiřknut samostatný druhový status (forma pallidus).
Genetickou výbavu létavce stěhovavého tvoří běžný diploidní karyotyp 2n = 46 chromozomů. Většinu z nich (17 párů) zahrnují akrocentrické autozómy.
Výskyt
Rozšíření druhu závisí na tom, zda pod označením Miniopterus schreibersii chápeme všechny populace (celý druhový komplex), nebo ve zúženém smyslu pouze populace z Evropy, přední Asie a severozápadní Afriky.
V prvním případě je Miniopterus schreibersii jedním z nejrozšířenějších savců světa, rozšířen skrze palearktickou, afrotropickou, orientální a australskou zoogeografickou oblast. Areál výskytu se táhne od střední a jižní po jihovýchodní Evropu, ostrůvkovitě do severní a subsaharské Afriky, poté skrze jižní, jihovýchodní a východní Asii včetně Japonska a Filipín až na sever a východ Austrálie, na Novou Guineu a Šalomounovy ostrovy. V Austrálii jsou uváděny tři možné poddruhy: severně žijící orianae, oceanensis z východních oblastí a bassanii z jižních částí států Jižní Austrálie a Victoria.
Při chápání druhu v užším smyslu je tento areál výskytu podstatně snížen. Mezinárodní svaz ochrany přírody uvádí, že se areál výskytu pohybuje od střední, jižní a jihozápadní Evropy přes státy západní a severní Afriky, jako jsou Maroko, Libye, Tunisko či Alžírsko, a pokračuje přes Blízký východ až ke Kavkazu. Nejseverněji žijící populace kopírují pomyslnou linii od středu Francie přes jih Německa, poté skrze Rakousko a Slovensko až po Zakarpatsko a Krym. V roce 2021 bylo publikováno pozorování létavce stěhovavého i z Polska. V Německu, Rakousku a na Ukrajině nicméně druh vymizel.
V Česku byl létavec stěhovavý poprvé nalezen v dubnu 2011 na území Hranické propasti na Moravě, z dřívějšího období pocházejí pouze fosilní nálezy. Úsilí vypátrat tento druh trvalo přes patnáct let. Jednalo se o mladého vyčerpaného samce, který zřejmě špatně zazimoval a v důsledku vyčerpání následně uhynul. Na sousedním Slovensku obývá létavec dvě oblasti na západě (Malé Karpaty) a východě (například Slovenský kras) státu. Výskyt létavců byl zjištěn i mezi těmito oblastmi, pravděpodobně se jednalo o migrující zvířata. Nejseverněji na Slovensku byl jeho výskyt zjištěn v jeskyni Aksamitka, ale od roku 1975 zde nebyli létavci pozorováni, nejsevernějším místem výskytu se tedy stala na několik desetiletí Muráňská planina. Roku 2014 však byl tento druh znovu v Aksamitce a dalších oblastech na severu Slovenska pozorován. Celkově se létavec stěhovavý vyskytuje asi na 7,9 % rozlohy Slovenska.
Habitat Létavec stěhovavý žije celoročně převážně v podzemí, obvykle v různých jeskyních či dolech, ale také v tunelech, zříceninách a jiných lidských stavbách. V době, kdy má mladé, dává přednost rozlehlým teplým jeskyním, v zimě pak hibernuje hlouběji v podzemí, kde je stálé mikroklima. Loví v otevřených či polootevřených oblastech, případně v blízkosti lidského osídlení.
K životu volí hlavně teplé areály, nejlépe v blízkosti lesů, ale nevadí mu ani sušší biotopy. Může obývat různorodá prostředí, v Africe byl zaznamenán například ve zdejších polopouštích či oblastech pokrytých sklerofylními rostlinami (rostliny vybavené kožovitými listy o tlustém a tvrdém povrchu), ale také v travnatých oblastech, proniká i do blízkosti lidských osídlení. Vyskytuje se až do nadmořské výšky 2600 metrů, ačkoli kupříkladu na Slovensku je preferovaná nadmořská výška nižší, nepřesahující 400 metrů.
Popis alt=Létavec stěhovavý letí s roztaženými křídly proti objektivu, v pozadí tma|vlevo|náhled|Letící jedinec Létavec stěhovavý je středně velký druh netopýra štíhlého těla, na délku měří 5,2 až 6,3 cm bez ocasu. Poměrně dlouhý ocas pak dosahuje velikosti mezi 5 a 6 cm, předloktí měří 4,2 až 4,8 cm. Hmotnost tohoto druhu je odhadována na 10 až 17 g. Létavci stěhovavému se vyvinuly dlouhé prsty, přičemž druhá kost nejdelšího prstu je dokonce třikrát delší než první. Křídla jsou rozměrná, poměrně dlouhá, ale spíše užší. Jejich rozpětí činí 30,5 až 34,4 cm, v průměru 32,2 cm. Létavec stěhovavý může vyvinout rychlost dosahující až 70 km/h, a je tak nejrychlejším evropským netopýrem.
náhled|upright=0.7|Tvar ušního boltce létavce stěhovavého Hlava je kulatá a čelo klenuté, což je typický znak tohoto druhu. Z hlavy vyrůstají dvě krátké, asi 2,6 cm dlouhé uši, které mají trojúhelníkový tvar a nepřesahují profil hlavy. Mozkovna je vysoká, rostrum je v poměru k ní nízké a zploštělé. Největší délka lebky (GLS, vzdálenost od mezičelisti až po nejzadnější část lebky) činí 14,9 až 16,5 mm. Tragus (část vnějšího ucha) je viditelný. Čenich je krátký a listovitý, s drobnými dýchacími otvory. Létavci stěhovavému se nevyvinula pyjová kost ani epiblema.
Hedvábná a hustá srst je dlouhá 7 až 9 mm. Létavec je zbarven nevýrazně, například odstíny šedé, hnědé a žluté, na břiše světleji, přičemž přesný odstín závisí na poddruhu. Jednotlivé chlupy jsou u těla znatelně tmavší než na koncích. Kůže na křídlech je o něco tmavší než srst na zbytku těla. Zbarvením se jednotlivé druhy létavců obecně značně podobají a může docházet k záměnám.
Echolokace létavce stěhovavého je poměrně pravidelná. Výzkum populací v Řecku a Itálii ukázal, že tito netopýři vydávají zvuky o frekvenci 21,7 (± 1,7) až 49,5 (± 6,5) kHz. Ačkoliv se volání podobá echolokaci netopýra nejmenšího (Pipistrellus pygmaeus) či hvízdavého (Pipistrellus pipistrellus), obvykle lze na jejím základě tyto druhy odlišit. Kromě zaměřování kořisti a orientace využívají létavci stěhovaví ke vzájemné komunikaci tzv. sociální volání, jenž zřejmě nabývá významu v agonistických interakcích.
Pohlavní dvojtvárnost náhled|Na kresbě z roku 1869 I když se u létavce stěhovavého nevyvinula výrazná pohlavní dvojtvárnost, tedy samec a samice se od sebe navzájem příliš neodlišují, určité rozdíly mezi pohlavími nalézt lze. Roku 2014 publikovali čeští vědci Jan Šrámek a Petr Benda studii o pohlavní dvojtvárnosti létavců v severní Africe, západní Evropě (od Španělska po Itálii), východní Evropě, Levantě a východním Afghánistánu. Studovanými druhy a poddruhy byly létavec stěhovavý v Evropě, jeho možný poddruh pallidus v Turecku a Levantě, další možný poddruh fuliginosus ve východním Afghánistánu a létavec maghrebský (který byl od létavce stěhovavého odlišen teprve roku 2014 a jehož přesný vztah k létavci stěhovavému ještě není zcela ujasněn) v Maroku. Populace z Afghánistánu, Levanty a z východu Evropy vykazovaly větší pohlavní dvojtvárnost než zbylí zkoumaní jedinci. Na základě studie se zdá, že samci dosahují větší velikosti než samice, což je u netopýrů neobvyklé. U všech zkoumaných populací mimo východoevropských měřili samci více než samice. I této výjimce však odporuje studie Marcela Uhrina a kol. zkoumající slovenské populace, na základě ní jsou samci větší i na Slovensku. Vysvětlením by mohlo být, že východoevropský vzorek zkoumaný Šrámkem a Bendou obsahoval především létavce z Balkánu a pouze velmi malý počet jedinců ze Slovenska. Z toho se zdá, že ani slovenští létavci stěhovaví by se v tomto ohledu od populací v ostatních částech světa neměli lišit.