Vačnatci (Marsupialia; vč. kmenových taxonů Metatheria (vačnatí)) představují skupinu živorodých savců, jež zahrnuje americké řády vačice, vačíci a kolokolové a dále řády vakokrti, kunovci, bandikuti a dvojitozubci (včetně klokanů a koalů) z Australasie a Wallacey. Předkové dnešních vačnatců se od své sesterské linie vedoucí k dnešním placentálům odchýlili před více než 160 miliony lety a třebaže jejich bouřlivý vývoj zpočátku probíhal na severní polokouli, od začátku kenozoika se vyskytují vesměs na kontinentech jižní polokoule, byť několik druhů zpětně kolonizovalo Severní Ameriku. Zhruba 70 % druhů žije v australské oblasti.
Vačnatci a placentálové se liší svým způsobem rozmnožování. Reprodukční systém samic vačnatců se vyznačuje dvěma dělohami a pochvami, po krátkém období březosti samice rodí nedokonale vyvinutá mláďata, jejichž následný vývoj probíhá v trvalém kontaktu se samičí bradavkou během prodloužené laktace. Bradavky může krýt specializovaný vak, navzdory pojmenování skupiny to však není pravidlem. K bradavkám se mládě dostává svépomocí, za pomoci dobře vyvinutých předních končetin s dočasnými keratinovými „drápky“, ale s ještě nedokonale vyvinutými orgány a bez schopnosti zraku a čichu. Z dalších charakteristik vačnatců lze zmínit větší množství otvorů v kostech patra; orientaci úhlového výběžku dolní čelisti, jenž směřuje pod lebku; odlišný základní zubní vzorec s menším počtem premolárů a zvýšeným počtem stoliček a řezáků; či absenci kalózního tělesa v mozku.
Vačnatci osídlili všechny hlavní suchozemské biotopy v Americe i Australasii, a to včetně vyprahlých oblastí. Rozmanité jsou i jejich potravní návyky, od oportunistických vačic či bandikutů přes hmyzožravé a masožravé kunovce až po řadu býložravých dvojitozubců. Zvláště v Australasii se vyvíjeli bez přítomnosti placentálů, a konvergentně tak zastávají jejich ekologické role, od stromových forem po býložravce otevřených plání, dokonce existují i druhy hrabavé (vakokrti). Australská pleistocenní megafauna pak zahrnovala i téměř třítunové býložravce (Diprotodon), stejně jako vrcholového predátora rodu Thylacoleo o délce až 1,5 m. Většina vačnatců je spíše samotářská, ale výjimkou není ani stádový život či rodinné sociální skupinky. Různí se i jednotlivé životní strategie, od r-strategů s krátkou délkou života (vakomyši) po dlouhověké K-stratégy (někteří klokani). U několika linií, zvláště pak u klokanů, se objevuje schopnost embryonální diapauzy.
Na vačnatce se ve srovnání s placentály pohlíželo spíše jako na „primitivní“ nebo „druhořadé“ savce, byť jejich nižší druhová početnost může být pouhým důsledkem dlouhodobé izolace na jižních kontinentech, s horší možností rozptylu na severní polokouli. Především australští vačnatci nicméně od období pleistocénu zažili značný pokles druhové bohatosti, nejprve možná v důsledku pravěké lidské kolonizace, následně i vlivem kolonizace evropské, spojené se zásahy do stanovišť, a především se zavlečením invazních druhů. Historie objevů náhled|The Kongouro from New Holland – olejomalba od George Stubbse, první obraz vačnatce v západním umění|alt=Olejomalba klokana, jenž stojí na skalnatém výběžku v otevřené krajině Lidstvu jsou vačnatci známi již po desítky tisíc let, přičemž zvlášť výrazný otisk zanechali v kultuře původních Austrálců. Na základě archeologických nálezů se moderní lidé dostali do Austrálie a zřejmě i na Novou Guineu před asi 60 000 lety, tedy ještě za dob existence australské megafauny. Místní zvířata, a to včetně vyhynulých forem, dlouhodobě přetrvávala v ústní tradici místních snových příběhů, byla zobrazována na petroglyfech či sloužila jako totemové ikony. Opomenut samozřejmě nebyl ani jejich význam jako zdroje potravy, kůží aj.
Západní kultura se nicméně nejprve seznámila s americkými zástupci vačnatců; první záznam pochází nejspíše již z roku 1500, kdy u jihoamerického pobřeží zakotvila posádka Vicenta Yáñeze Pinzóna a mimo jiné se jí podařilo odchytit několik vačic. Alespoň jedna z nich putovala jako dar ke španělskému královskému dvoru. Sporé zmínky o prvních vačnatcích z Austrálie a okolních ostrovů jsou však pouze o několik dekád mladší: například Portugalec António Galvão, guvernér Moluk, se okolo roku 1540 zmínil o nezvyklém zvířeti, jehož místní nazývali „kusus“ – nepochybně se jednalo o kuskuse modrookého (Phalanger matabiru).
Vědecký zájem o australské vačnatce pramenil teprve z objevných plaveb Jamese Cooka, sahajících do roku 1768, a následného osídlení kontinentu Evropany. Tehdy již byl položen základní kámen zoologické klasifikace (10. vydání Linnéovy Systema naturae), byť prvotní popisy byly z dnešního pohledu spíše lidové povahy a vačnatci byli často srovnáváni s povrchně podobnými placentály. Například jedním z prvních známých australských vačnatců se stal klokan obrovský (Macropus giganteus), o jehož popis se prvně pokusil německý přírodovědec Johann Christian Polycarp Erxleben roku 1777 – ten zdaleka nedocenil jeho jedinečnost, když jej považoval za přerostlého skákajícího hlodavce. Samotný Linné sdružoval vačice s hmyzožravci, pásovci a prasaty. Rozdělení savců na vačnatce, ptakořitné a placentály zavedl teprve v polovině 19. století francouzský zoolog de Blainville; systematická katalogizace zástupců vačnatců, spojená se sběrem velkého množství vzorků, pak spadá teprve na přelom 18. a 19. století.
Systematika
Vnitřní systematika Navzdory tomu, že jsou vačnatci spojováni především s australskou zoogeografickou oblastí, jako první byli popsáni jejich američtí zástupci. Švédský přírodovědec Carl Linné v přelomovém 10. vydání svého díla Systema naturae, jež je považováno za počátek zoologického názvosloví, popsal několik druhů vačic, které klasifikoval v rámci rodu Didelphis.Linnaeus, C. (1758). Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I. Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. pp. 54–55. Za popisnou autoritu je v případě vačnatců považován německý přírodovědec Johann Karl Wilhelm Illiger, jenž roku 1811 pro některé, nikoli však pro všechny tehdy známé rody vačnatců vytvořil čeleď Marsupialia, již společně s dnešními zástupci primátů klasifikoval v rámci řádu Pollicata. Jméno vychází z novolatinského „marsūpium“ („vak“), s původem v řečtině, a samotné pojmenování Marsupialia užívá i moderní systém.
Moderní systematika v průběhu 20. a 21. století doznávala a doznává určitých proměn, v rámci různých systémů se různí jak počet rozlišovaných taxonů, tak jejich taxonomická kategorie. Vzájemná příbuznost jednotlivých skupin vačnatců byla zpočátku určována na základě morfologických charakteristik, přičemž klíčovými byly především stavba chrupu (chrup polyprotodontní s nespecializovanými dolními řezáky oproti chrupu diprotodontnímu se zvětšeným prvním párem dolních řezáků) a syndaktylie (srůst prstů). S tím se však v průběhu 20. století pojily určité těžkosti, protože diprotodontní chrup sdílejí jihoameričtí vačíci (Paucituberculata) s australskými dvojitozubci (Diprotodontia), ale dvojitozubci zároveň sdílejí syndaktylii spolu s bandikuty (Peramelemorphia). Oba tyto znaky se nakonec ukázaly být pro rekonstrukci fylogeneze nevhodné: průkopnická sérologická studie z roku 1977, jeden z prvních příkladů aplikované molekulární systematiky, vyloučila blízkou příbuznost vačíků a dvojitozubců a rovněž syndaktylie bandikutů a dvojitozubců je dnes pokládána za konvergentní znak.
Vačnatci bývají děleni do dvou velkých taxonů: Ameridelphia (američtí vačnatci) a Australidelphia (australští vačnatci), toto rozdělení pochází z roku 1982. Moderní systémy, které se již z velké části opírají o molekulární data, nejčastěji rozpoznávají 7 řádů a 21 čeledí recentních vačnatců. Původní koncept amerických vačnatců, kteří zahrnují řády vačic (Didelphimorphia) a vačíků, je zřejmě parafyletický, nezahrnuje tudíž všechny potomky jednoho společného předka. Vačíci mohou představovat bazální skupinu, byť jejich postavení není zcela jednoznačné a v některých studiích jsou za bazální linii považovány spíše vačice. V rámci amerických vačnatců je fylogeneticky vnořena skupina australských vačnatců, jejímž bazálním zástupcem je řád kolokolové (Microbiotheria), jenž dnes zahrnuje pouze jediný žijící rod, paradoxně obývající Jižní Ameriku. Sdíleným znakem australských vačnatců je odvozená stavba kloubního spojení mezi hlezenní kostí (astragalus) a patní kostí (calcaneus).
Kolokolové představují sesterskou skupinu vůči zbývajícím čtyřem řádům, tj. vakokrtům (Notoryctemorphia), kunovcům (Dasyuromorphia), bandikutům a dvojitozubcům. Zástupci všech těchto taxonů jsou vesměs endemity australské zoogeografické oblasti, fylogenetické vztahy mezi vakokrty, bandikuty a kunovci však zůstávají nejasné, zřejmě v důsledku jejich vzájemné rychlé divergence. Bazální linií dvojitozubců, druhově nejpočetnějšího řádu vačnatců, jsou koalovití (Phascolarctidae) a vombatovití (Vombatidae), dohromady utvářející podřád/klad Vombatiformes. Fylogenetická pozice zbývajících taxonů, konkrétně kuskusů (Phalangeriformes), klokanů (Macropodiformes) a possumů a příbuzných (Petauriformes), nicméně zůstává i v tomto případě nejistá.
Následující systém recentních vačnatců vychází ze , přidružený kladogram pak ze a : náhled|Kusu liščí (řád dvojitozubci, podřád kuskusové)|alt=Kusu liščí, detail hlavy náhled|Klokan obrovský (řád dvojitozubci, podřád klokani)|alt=Záběr na dvojici klokanů obrovských (matka + mládě) náhled|Vakokrt písečný (řád vakokrti)|alt=Kresba vakokrta, vačnatého ekvivalentu starosvětských krtků. Zvíře je patrné z laterálního pohledu a vykreslen je i jeho čenich vačnatci (Marsupialia) Illiger, 1811 nadřád američtí vačnatci („Ameridelphia“) řád vačice (Didelphimorphia) Gill, 1872 čeleď vačicovití (Didelphidae) Gray, 1821 řád vačíci (Paucituberculata) Ameghino, 1894 čeleď vačíkovití (Caenolestidae) Trouessart, 1898 nadřád australští vačnatci (Australidelphia) Szalay, 1982 řád kunovci (Dasyuromorphia) Gill, 1872 čeleď kunovcovití (Dasyuridae) Goldfuss, 1820 čeleď mravencojedovití (Myrmecobiidae) Waterhouse, 1841 † čeleď vakovlkovití (Thylacinidae) Bonaparte, 1838 řád dvojitozubci (Diprotodontia) Owen, 1866 podřád koaly a vombati (Vombatiformes) Burnett, 1830 čeleď koalovití (Phascolarctidae) Owen, 1839 čeleď vombatovití (Vombatidae) Burnett, 1830 podřád kuskusové (Phalangeriformes) Szalay, 1982 čeleď vakoplchovití (Burramyidae) Broom, 1898 čeleď kuskusovití (Phalangeridae) Thomas, 1888 podřád possumové a příbuzní (Petauriformes) Bonaparte, 1838 čeleď vakoplšíkovití (Acrobatidae) Aplin, 1987 čeleď vakoveverkovití (Petauridae) Bonaparte, 1838 čeleď possumovití (Pseudocheiridae) Winge, 1893 čeleď medovcovití (Tarsipedidae) Gervais & Verreaux, 1842 podřád klokani (Macropodiformes) Ameghino, 1889 čeleď klokánkovití pětiprstí (Hypsiprymnodontidae) Collett, 1877 čeleď klokanovití (Macropodidae) Gray, 1821 čeleď klokánkovití čtyřprstí (Potoroidae) Gray, 1821 řád kolokolové (Microbiotheria) Ameghino, 1889 čeleď kolokolovití (Microbiotheriidae) Ameghino, 1887 řád vakokrti (Notoryctemorphia) Kirsch, 1977 čeleď vakokrtovití (Notoryctidae) Ogilby, 1892 řád bandikuti (Peramelemorphia) Ameghino, 1889 čeleď bandikutovití hrubosrstí (Peramelidae) Gray, 1825 † čeleď bandikutovití dvouprstí (Chaeropodidae) Gill, 1872 čeleď bandikutovití jemnosrstí (Thylacomyidae) Bensley, 1903 Vnitřní systematika recentních zástupců vačnatců na úrovni čeledí; sporné je zvláště bazální postavení vačíků (Paucituberculata), fylogeneze Notoryctemorphia + Peramelemorphia + Dasyuromorphia a fylogeneze vyšších taxonů v rámci Diprotodontia. Červeně vyznačen parafyletický taxon Ameridelphia
Vnější systematika