Vranule (Picathartes) je rod pěvců, jediný zástupce čeledi vranulovití (Picathartidae), jehož dva druhy, vranule bělokrká (P. gymnocephalus) a šedokrká (P. oreas), se vyskytují v lesích západní Afriky. Vranule bělokrká dosahuje tělesné velikosti asi 40 cm, zatímco vranule šedokrká asi 35 cm. Svým vzezřením se tito ptáci částečně podobají hrabavým, částečně vránám. Mají dlouhý, štíhlý krk a dlouhé, dobře vyvinuté končetiny, menší hlava se v případě obou druhů vyznačuje pestrou neopeřenou kůží, výraznýma očima a mohutným zobákem. Potravu tvořenou živočišnou i rostlinnou složkou vranule sbírají především v podrostu, kde se pohybují ladným poskakováním. Hnízdí především na skalních stěnách, kde si budují silnostěnná miskovitá hnízda z bahna a rostlinného materiálu.
Vranule v průběhu historie přírodovědci sdružovali s různými ptačími skupinami, včetně krkavcovitých, špačkovitých či timálií. Na základě molekulární fylogenetiky vranule společně s africkými skalňáčky rodu Chaetops a asijským kosovcem chřástalím (Eupetes macrocerus) tvoří prastarý klad, jenž se větví mezi bazálními skupinami passeridních zpěvných. Do Evropy se první živé vranule dostaly až v 50. letech 20. století, mj. zásluhou britského přírodovědce Davida Attenborougha. Ve své domovině od 90. let 20. století vystupují jako vlajkové druhy za účelem podpory ochrany původních lesů: ztráta stanovišť dostala vranuli šedokrkou mezi téměř ohrožené a vranuli bělokrkou mezi zranitelné druhy.
Systematika a evoluce
První popsanou vranulí se stala vranule bělokrká, již popsal holandský přírodovědec Coenraad Jacob Temminck pod vědeckým jménem Corvus gymnocephalus, a to na základě vzorku pocházejícího z guinejského pobřeží. Francouzský přírodovědec René Lesson roku 1828 tohoto ptáka vyloučil z rodu Corvus a vyčlenil pro něj samostatný rod Picathartes. Toto rodové jméno kombinuje rodová pojmenování straky (Pica) a kondora (Cathartes). Roku 1899 popsal německý přírodovědec Anton Reichenow druhý druh vranule, vranuli šedokrkou, přičemž pro ni zvolil vědecké jméno Picathartes oreas. Typovou lokalitou se stalo dnešní město Limbe (tehdejší Victoria) v Kamerunu. Současný systém uznává právě tyto dva druhy vranulí.
Taxonomické zařazení tohoto rodu bylo v průběhu historie proměnlivé. První taxonomové 19. století vranule klasifikovali v rámci čeledi krkavcovitých (Corvidae). Anglický ornitolog Percy Lowe rod Picathartes v roce 1928 zařadil v rámci nově vytyčené monotypické podčeledi Picathartinae, již umístil do čeledi špačkovitých (Sturnidae); Lowe je tak pokládán za popisnou autoritu současné monotypické čeledi vranulovitých (Picathartidae). Původní hypotézu o příbuznosti s krkavcovitými zastával britský ornitolog David Armitage Bannerman, jenž rod Picathartes zařadil do samostatné čeledi Picathartidae, která podle něho byla nejblíže spřízněna právě s čeledí Corvidae.
Na přelomu 40. a 50. let 20. století představil francouzský ornitolog Jean Théodore Delacour svou systematiku timáliovitých ptáků. Timálie dlouhodobě představovaly problematický sběrný taxon, jenž zahrnoval různé, často nepříbuzné formy a dnešní čeleď Timaliidae se od historických systémů svým vymezením podstatně liší. Delacour svůj systém založil na zbarvení peří a na tvaru zobáku příslušných ptáků. Rozeznával několik tribů timálií a systém koncipoval tak, aby sledoval posloupnost od „primitivních“ zástupců až po „nejodvozenější“ taxony, jež zastupoval tribus Picathartini, tedy právě vranule. Delacourův systém nebyl až na výjimky zpochybňován a uznání si držel až do zhruba 80. let 20. století. Za nejbližší příbuzné vranulí se pokládali konkrétně zástupci timálií rodu Turdoides, dnes řazených do čeledi Leiothrichidae. V českojazyčném prostředí se tato starší systematika mohla odrazit i v rámci obecného názvosloví vranulí, kdy například vranule bělokrká nese v dobové české literatuře pojmenování „timálie strakovitá“.
První ucelenou taxonomii ptáků, která vycházela z jednoho objektivního kritéria, poskytly studie z poslední čtvrtiny 20. století založené na hybridizaci DNA. V práci Sibley a Monroe (1990) se již vranulovití objevují jako „parvřád incertae sedis“ nepříbuzný s timáliemi, přičemž autoři si nebyli jisti, zda vranule spadají spíše mezi korvidní, anebo passeridní zpěvné. Jako jejich příbuzné však opatrně identifikovali skalňáčky (Chaetops), středně velké pěvce z afrických skalnatých stanovišť. Původně zvažovanou příbuznost s krkavcovitými podpořila studie z roku 2007, a to na základě přítomnosti specifického retrotranspozonu v rámci genomu.
Molekulárně-fylogenetické studie 21. století nicméně vranulovité vesměs identifikovaly jako součást kladu zahrnujícího skalňáčky a kosovce chřástalího (Eupetes macrocerus), jediného zástupce rodu Eupetes, jenž se na rozdíl od zbývajících dvou rodů vyskytuje v jihovýchodní Asii. Tato trojice rodů bývá klasifikována v rámci samostatných čeledí Picathartidae, Chaetopidae a Eupetidae, alternativně však mohou vystupovat i v rámci čeledi Eupetidae v širším smyslu. Oddělení do samostatných čeledí je nicméně opodstatněné v návaznosti na dlouhou evoluční historii všech těchto linií, přičemž jejich zástupci si nejsou vzájemně příliš podobní a obývají oddělené areály výskytu, kdy vranule žijí na západě Afriky, skalňáčci v jižní Africe a kosovci ve zmíněné jihovýchodní Asii.
Vranulovití se skalňáčky a kosovci se podle hypotéz příbuzenských vztahů mohou odvětvovat mezi bazálními skupinami passeridních zpěvných, tedy v jednom ze dvou hlavních kladů zpěvných ptáků zahrnujícím většinu jejich diverzity (spíše než v rámci zpěvných korvidních, zahrnujících mj. krkavcovité včetně pravých vran). Co se týče příbuzenských vztahů mezi jednotlivými čeleděmi, vranulovití vystupují buďto jako sesterská skupina vůči Eupetidae + Chaetopidae, anebo jako sesterská skupina vůči Chaetopidae.
Překvapivý vztah mezi vranulemi a kosovci nepřímo naznačoval již skotský ornitolog William Serle v 50. letech 20. století, jenž poukázal na pozoruhodnou podobnost těchto ptáků v některých morfologických detailech. Hypotézu o příbuzenských vazbách mezi oběma rody zastával i americký ornitolog Storrs Olson na konci 70. let. Studie z roku 2007 spekuluje, že společný předek dnešních tří čeledí v průběhu eocénu kolonizoval Afriku z australsko-papuánské oblasti, s následným rozšířením až do jihovýchodní Asie. Současné druhy by tak představovaly relikty kdysi šířeji rozšířeného kladu a zároveň je sporné, zda se předek dnešních vzhledově i ekologicky dosti odlišných vranulí a skalňáčků podobal spíše jedné, anebo druhé skupině (pokud vystupují jako sesterské). Jako méně úspornou hypotézu pak zmíněná studie představuje kolonizaci Asie z australské oblasti a dvě nezávislé kolonizace Afriky. Podle novější studie poslední společný předek celé skupiny žil v Asii.
Popis náhled|Ilustrace obou druhů z r. 1902, nahoře vranule šedokrká, dole vranule bělokrkáVranule patří mezi prakticky nezaměnitelné ptáky a svým zjevem se na první pohled částečně podobají hrabavým, částečně vránám. Z obecného hlediska jde o středně velké opeřence s protáhlým, válcovitým až vejčitým tělem. Křídla jsou středně velká, ocas dlouhý a na konci zakulacený, slouží jako balanční orgán při pohybu po větvích. Krk je dlouhý a štíhlý, menší hlava se vyznačuje pestrou neopeřenou kůží, výraznýma očima a středně dlouhým, mohutným a disproporčním zobákem. Končetiny jsou dlouhé a dobře osvalené, se statnými chodidly; dobře se tak hodí k ladnému poskakování v lesním podrostu. Vranule představují dobré letce, ačkoli jen zřídka létají na delší vzdálenosti. Není vyvinuta výrazná pohlavní dvojtvárnost, určité rozdíly ve velikosti mezi pohlavími se nicméně objevují zvláště u vranulí šedokrkých.
Vranule bělokrká dosahuje tělesné velikosti asi 40 cm, zatímco vranule šedokrká asi 35 cm. Při srovnání obou druhů je vranule bělokrká o něco větší než vranule šedokrká, ale oproti ní má menší zobák. Měření 25 jedinců vranule bělokrké z volné přírody přineslo následující průměrné rozměry: zobák měřil 33,1 mm, běhák 63,8 mm, křídlo 163,8 mm a ocas 182,8 mm. Hmotnost činila 192–254 g, s průměrnou hodnotou 219,2 g. Naopak měření 11 muzejních kožek v případě vranule šedokrké přineslo následující rozměry: zobák měřil 37 mm, běhák 49,4 mm, křídlo 158,3 mm a ocas 155,2 mm (přičemž se dá očekávat, že rozměry živých ptáků by byly o něco větší). Šest živých vranulí šedokrkých vážilo 202–239 g, s průměrnou hodnotou 226,5 g.
Obecné zbarvení opeření je na svrchních partiích černé nebo olivové, na spodní části těla bílé až krémové a křídla mají černé zbarvení. Peří má hladkou až hedvábnou strukturu. Při srovnání obou druhů má vranule bělokrká spodní partie těla spíše bílé, zatímco vranule šedokrká spíše naoranžovělé, navíc s břidlicově šedým krkem, který tomuto druhu vynesl i pojmenování. Různí se i odstíny svrchních partií. Oba druhy se však odlišují zejména zbarvením holé kůže na hlavě: v případě vranule bělokrké je kůže okolo očí oranžová a na zadní části hlavy černá, zatímco v případě vranule šedokrké je hlava v přední části modrá (fialová), vzadu červená a po stranách černá. Na hlavě vranulím vyrůstá nevýrazný hřebínek z drobných pírek (6–8 mm), jenž mohou ptáci dle libosti vztyčovat. Zobák má zbarvení černé a končetiny jsou stříbřitě šedé.
Vranule se v určitých ohledech výrazně podobají kosovcům chřástalím, jimž jsou podle molekulárně-fylogenetických analýz blízce příbuzné. Obě skupiny mj. sdílejí dlouhé a silné končetiny, dlouhý a štíhlý krk, dlouhý ocas, stejně jako holou kůži zdobící hlavu (respektive krk) a opeření bez výrazného vzorování. Podobný je rovněž tvar zobáku, jenž se v případě kosovců svou délkou a štíhlou stavbou podobá spíše zobáku vranule šedokrké než zobáku vranule bělokrké.
Výskyt a stanoviště vlevo|náhled|Vranule ve svém přirozeném biotopu (Ghana) Vranule bělokrká a šedokrká představují dva alopatricky rozšířené druhy s přirozeným výskytem v západní Africe v biogeografických lokalitách Horní, resp. Dolní Guinea při pobřeží Guinejského zálivu. V některých starších zdrojích mohou být označovány jako jeden superdruh. Potvrzený výskyt vranule bělokrké zahrnuje Guineu, Sierru Leone, Libérii, Pobřeží slonoviny a Ghanu. Z Ghany pocházejí četné záznamy pouze do 60. let 20. století a po dlouhou dobu se mělo za to, že zde tento druh vyhynul. Ke znovuobjevení několika populací došlo teprve na začátku 21. století, přičemž dle Mezinárodního svazu ochrany přírody (IUCN) procházejí rychlým populačním poklesem. Vranule šedokrká obývá území zahrnující Nigérii (v oblasti Cross River), Kamerun, Gabon, Rovníkovou Guineu (včetně ostrova Bioko), Středoafrickou republiku a Kongo. Konžská populace byla objevena v lese Mayombe teprve v roce 1994 a IUCN na základě toho předpokládá, že se vranule mohou šířeji vyskytovat v severozápadním cípu tohoto státu, jenž tak představuje hraniční bod areálu výskytu.
Co se týče přirozeného prostředí, vranule typicky obývají nížinné deštné lesy v nadmořské výšce do 800 m, a sice ve skalnatém terénu na svazích kopců a hor. Jejich výskyt bývá podmíněn vhodným prostředím pro hnízdění; k tomuto účelu využívají skály či jeskyně a vzhledem k tomu, že ke stavbě hnízd je nezbytné vlhké bahno, obývané lokality charakterizuje i přítomnost vodních toků. Až asi do 90. let 20. století se mělo za to, že vranule vyžadují pouze nedotčené lesní porosty, nicméně od té doby byly objeveny i na územích vystavených lidské činnosti a zvládají se tedy do určité míry přizpůsobit narušenému habitatu. Například terénní průzkum v Kamerunu a Sieře Leone, jehož výsledky byly publikovány v roce 2000, potvrdil populace obou druhů v někdy značně degradovaných lesích poblíž metropolí Yaoundé a Freetown. Některé vranule si stavěly hnízda v oblastech, které vyžadovaly každodenní přesuny přes odlesněné lokality, v jednom případě vranule hnízdily přímo nad místem, kde byly uloženy pokácené kmeny stromů. Jiné hnízdo se zase nacházelo pouhých 50 m od jámy na výrobu dřevěného uhlí.
Ekologie a chování