Comammox (complete ammonia oxidation, kompletní oxidace amoniaku) je nitrifikační proces, při kterém je mikroorganismus schopen oxidovat amoniak na dusitany a ty poté dále oxidovat na dusičnany. Tyto dvě redoxní reakce byly tradičně pokládány za dvoukrokový proces, v němž vybrané bakterie a archea oxidují amoniak a další vybrané bakterie oxidují dusitany. Existence mikroorganismu schopného úplné oxidace amoniaku na dusičnany byla poprvé předpovězena v roce 2006. V roce 2015 pak došlo k objevu takových mikroorganismů v rodu Nitrospira (kmen Nitrospirota), což změnilo dosavadní chápání koloběhu dusíku. Zástupci rodu Nitrospira s comammox se nacházejí především ve zvodních a uměle vytvořených ekosystémech.
Comammox Nitrospira Spřažená nitrifikace s oxidací amoniaku na dusičnany je pro rod Nitrospira energeticky výhodná, neboť poskytuje více energie (∆G°′ = −349 kJ mol−1 NH3) ve srovnání s každým z obou procesů (∆G°′ = −275 kJ mol−1 NH3 pro oxidaci amoniaku na dusitany a ∆G°′ = −74 kJ mol−1 NO2− pro oxidaci dusitanů na dusičnany). K objevu comammox bakterií došlo až roku 2015, předtím se předpokládalo, že všichni zástupci rodu Nitrospira získávají energii výhradně oxidací dusitanů. Comammox zástupci Nitrospira spadají výhradně do tzv. podlinie II. Genom těchto chemolitoautotrofů kóduje enzymy pro oxidaci amoniaku i dusitanů, v prvém případě jde o geny pro amoniummonooxygenázu a hydroxylamindehydrogenázy, konkrétně gen amoA a skupina genů hao. Gen amoA se svou sekvencí liší od genů pro proteiny se stejnou funkcí u bakterií oxidujících amoniak, a proto se využívá pro metagenomickou detekci comammox bakterií.
Téměř dva roky po jejich objevu se podařilo druh Nitrospira inopinata poprvé izolovat v čisté kultuře. Z hlediska své růstové kinetiky a fyziologie vykazuje vysokou afinitu k amoniaku, pomalou růstovou rychlost, nízkou maximální rychlost oxidace amoniaku a vysoký výtěžek.
Ekologie Comammox bakterie se objevují v mnoha ekosystémech, včetně přírodních sladkovodních a suchozemských stanovišť. Podle metagenomiky však k roku 2022 nebyly zjištěny v moři. Mají potenciál využití při čištění vody nebo odpadních vod. Objevují se totiž v mnoha lidmi vytvořených ekosystémech, včetně biofiltračních jednotek v akvakulturách, zařízeních na úpravu a distribuci pitné vody a také v čističkách odpadních vod. Rostou zde často společně s bakteriemi a/nebo archea oxidujícími amoniak, někdy je mohou dokonce svým množstvím převyšovat. Hojnost comammox bakterií se nicméně liší napříč různými ekosystémy, nejvyšší abundance dosahují v systémech podzemních vod, vzácné bývají naopak ve vodách říčních. Obecně by jim mělo svědčit rozhraní anoxického a oxického prostředí, poněvadž dusík do comammox oxidace vstupuje ve svém nejvíce redukovaném stavu, ale opouští ji ve stavu nejvíce oxidovaném – a právě anoxicko-oxické rozhraní poskytuje oxidační i redukční podmínky. V bezkyslíkatém prostředí jsou comammox bakterie nahrazovány bakteriemi anammox.
Reference
Související články Anammox
Kategorie:Koloběh dusíku