Evoluce

náhled|Slavná stránka z Darwinova zápisníku s prvním náčrtem evolučního stromu (1837)|alt=Záběr na stránku deníku s ilustrací fylogenetického stromu a ručně psanými výpisky Evoluce je dlouhodobý a samovolný proces, v jehož průběhu se rozvíjí a diverzifikuje život. Podstatu těchto změn zkoumá vědní obor evoluční biologie. Základem evolučního procesu jsou dědičné změny vlastností organismů v průběhu generací. Schopnost podléhat evoluci tedy závisí na dostatečné komplexitě daných prvků a vlastnostech umožňujících přirozený výběr: reprodukci, dědičnosti, proměnlivosti a konkurenčním tlaku. Dědičnost je u současných organismů založena na koexistenci proteinů a nukleových kyselin, jež mají schopnost replikace a platí za základní nositelky genetické informace. Proměnlivost pak zajišťují především mutace, u pohlavně se rozmnožujících organismů i redukční dělení spojené s rekombinací a segregací chromozomů.

Klíčový pojem evoluční teorie je přirozený výběr neboli selekce. Jde o nenáhodný proces, jenž vychází z toho, že úspěšnost v přežívání a rozmnožování je ovlivněna geneticky podmíněnými rozdíly mezi evolučními jedinci (resp. jejich genotypy), a že nejschopnější z nich přispívají do genofondu populace více než genotypy méně schopné. Schopnost předávat své geny (respektive jejich konkrétní formy – alely) do dalších generací je označována jako biologická zdatnost. Přirozený výběr typicky podporuje znaky zvyšující plodnost a životaschopnost daného jedince, ačkoli zvýhodňujícími mohou být i vlastnosti zvyšující jeho sexuální zdatnost (pohlavní výběr), či zvyšující zdatnost příbuzných jedinců (příbuzenský výběr). Vyjma nenáhodných procesů mají v převládnutí určitých alel velký význam i procesy náhodné, jako je genetický drift, potažmo genetický draft.

Pouze přirozený výběr však dokáže vysvětlit vznik adaptivních struktur: dědičné varianty nejpříznivější pro přežití a reprodukci organismů se v populaci hromadí, zatímco méně výhodných forem ubývá. Původ adaptací není cílený, evoluce neplánuje, ale pouze selekcí vylepšuje aktuální stav příslušného znaku podle okamžitých podmínek. Velmi častý je vznik exaptací, kdy příslušná struktura dnes plní jinou adaptivní funkci, než jakou měla v minulosti. Dlouhodobý průběh mikroevoluce na úrovni populací utváří makroevoluční fenomény. Jedním z evolučních důsledků je také speciace, v rámci níž dochází ke vzniku nových druhů a tím i ke zvyšování diverzity živých organismů.

Rané úvahy o evolučním původu organismů sahají již do antiky, ale první ucelenou evoluční teorii založenou na principu přirozeného výběru nezávisle na sobě vytvořili teprve Charles Darwin a Alfred Russel Wallace v průběhu 19. století. Klíčové Darwinovo dílo O vzniku druhů přírodním výběrem bylo vydáno v roce 1859. Ačkoli objev principů dědičnosti vedl zpočátku téměř k zatracení darwinistických myšlenek, v první polovině 20. století vyšlo najevo, že se oba proudy nevylučují, ale vzájemně doplňují; došlo k tzv. moderní evoluční syntéze neboli neodarwinismu. Další pokroky v evoluční biologii přicházejí od druhé poloviny 20. století s postupujícím rozmachem genetiky a molekulární biologie. Na neodarwinismus navázala myšlenka sobeckého genu, podle níž hlavní jednotkou přirozeného výběru není jedinec, ale jeho alely. Z dalších významných fenoménů lze jmenovat například aplikaci teorie her na evoluci, přisuzování dominantního významu náhodným evolučním mechanismům či pohled na evoluci jako na neplynulý proces. I s novým tisíciletím představuje evoluční biologie živý, rozvíjející se obor – začleňovány jsou poznatky z vývojové biologie („evo-devo“), genomiky, epigenetiky, ekologie i společenských věd, které se snaží na evoluci nahlížet ze širšího než pouze genocentrického úhlu pohledu. Třebaže význam jednotlivých evolučních mechanismů zůstává předmětem studií, samotná existence evoluce se stala vědeckým paradigmatem.

Vývoj poznání V rámci biologie a obecně přírodních věd vznikla řada teorií zabývajících se vznikem života a jeho evolucí. Vývoj evoluční biologie lze obecně shrnout do čtyř velkých etap: období předdarwinovské, které je vymezeno až po rok 1859, ve kterém bylo vydáno stěžejní dílo O původu druhů; období klasického darwinismu, během něhož položili Charles Darwin a Alfred Wallace základy současné evoluční koncepce. Klíčovou roli u nich hraje hromadění nahodilých změn a přirozený výběr; období neodarwinismu, které slučovalo Darwinův model evoluce s novými objevy na poli genetiky; období postneodarwinismu, probíhající od počátku 60. a 70. let 20. století a navazující na rozvoj molekulární biologie.

Období předdarwinovské náhled|Jean-Baptiste de Lamarck|alt=Portrét J. B. Lamarcka Úvahy o původu Země a živých organismů provázely patrně celou historii lidské civilizace. Báje o vzniku světa jsou součástí mnohých mýtů, jakož i řady náboženských systémů. Rané snahy vysvětlit tyto otázky pomocí logu lze najít již v antickém Řecku, zabývalo se jimi ontologické učení. Thalés z Milétu je pokládán za prvního přírodního filozofa, jenž se zabýval problémy týkajícími se Země a jejího původu. Anaximandros je autorem filosofického spisu O přírodě z 6. st. př. n. l., jenž je považován za nejstarší psané dílo o přírodních vědách a obsahuje také první zaznamenané úvahy o evolučních procesech. Anaximandros věřil, že vše živé vzniklo ze Země pokryté bahnem, přičemž nejprve byly stvořeny rostliny, pak zvířata a nakonec i lidé, kteří vzešli z ryb žijících ve vodě. V 5. st. př. n. l. vyslovil Empedoklés z Akragantu názor, že z prvotního chaosu vznikly jednotlivé části rostlinných i živočišných těl, které se navzájem různě spojovaly a kombinovaly, až vznikly normální organismy i podivné obludy. Životaneschopná monstra časem vyhynula a udržely se jen dokonalé bytosti.

Vliv na vývoj evolučních úvah měl také Aristotelés, který kladl absolutní důraz na účelnost v živé přírodě. Domníval se, že ke vzniku orgánu či organismu je nezbytná finální příčina, která orgánu nebo organismu dává účel, cíl. Tato aristotelovská teleologie chápala účelnost jako primárně danou a nezávislou na organizaci živé hmoty a jejích funkcí. Formální, konečnou a účinnou příčinou života byla podle Aristotela informující duše živých bytostí, tzv. psuche. Aristotelés rovněž věřil ve věčnost světového řádu a rozsáhle se zabýval i otázkami embryogeneze.

Klasické křesťanské učení tvrdilo, že všechny druhy stvořil Bůh, a to jednotlivě a ve stejné podobě, jakou mají dnes. Stvoření světa na základě tohoto kreacionistického modelu zaznamenával tzv. „Velký řetěz bytí“, Bůh podle něj postupoval od prvků neživé přírody přes primitivní formy života, rostliny, bezobratlé a další živočichy až po člověka, „mezičlánek“ mezi zvířaty a anděly. V průběhu 18. století vedle sebe existovaly dvě protichůdné představy původu živých organismů. Někteří myslitelé (vč. zakladatele první uznávané zoologické a botanické systematiky Carla Linného) živým organismům přisuzovali božský původ, jiní (Maupertuis, Diderot) očekávali vznik živých organismů z neživé hmoty. Významným milníkem předdarwinovské epochy se staly závěry paleontologa Georgese Cuviera, jenž přesvědčivě dokázal, že v historii Země existovaly pokročilé, ale nyní již vyhynulé druhy, a zavrhl tak křesťanské myšlenky o neměnnosti přírody a biblickém stáří Země.

Snad nejvýznamnější představitel předdarwinovské doby je Jean-Baptiste Lamarck. Lamarckismus – postulovaný na počátku 19. století – operoval s myšlenkou, že organismy vznikají opakovaně v jednoduché podobě a získávají za svého života „zkušenosti“, jež pak zúročují při tvorbě svého potomstva. Typickým příkladem byla snaha vysvětlit původ dlouhého krku žiraf, jenž podle lamarckismu vznikl natahováním se za potravou a následnou dědičností těchto získaných vlastností do dalších generací. Lamarckismus představoval první ucelenou evoluční teorii, přesto se však nikdy nestal obecně přijímaným a posléze byl u vědců a myslitelů, kteří akceptují myšlenky evoluce, nahrazen darwinismem. Současná biologie připouští dědičnost získaných vlastností maximálně v modifikované podobě a v omezené míře.

Darwinismus

náhled|Charles Darwin|alt=Portrét Charlese Darwina Darwinismus označuje evoluční teorii vytvořenou nezávisle na sobě Charlesem Darwinem (1809–1882) a Alfredem Wallacem (1823–1913). Za přelomovou publikaci je považováno především Darwinovo dílo O vzniku druhů přírodním výběrem (1859). Na rozdíl od lamarckismu darwinismus tvrdil, že nedochází k cíleným adaptivním změnám jednotlivých organismů, ale k převládnutí jedinců s výhodnou variantou určitého znaku v populaci. Darwinova teorie evoluce se opírala o pět hlavních pilířů:

druhy podléhají biologické evoluci, tj. organismy se v průběhu času mění. Darwin tímto tvrzením navazoval na své předchůdce, ale jako jediný shromáždil množství důkazů o platnosti evolučních mechanismů, a tak o nich přesvědčil většinu odborné veřejnosti; druhy mají společný původ, tj. odštěpují se od společných předků; evoluce probíhá gradualisticky, tj. postupnou kumulací mnoha drobných změn, nikoli skokově; objevuje se populační změna, tj. k evoluci dochází změnami ve frekvencích různých druhových variant v rámci populace; hnacím motorem selekce je přirozený (resp. přírodní) výběr, tato revoluční, ač zprvu kontroverzní myšlenka vysvětlila přirozený vznik adaptivních vlastností.

Za jeden z nejvýznamnějších Darwinových objevů patří i následná teorie pohlavního výběru, představená v díle The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex z roku 1871. Pohlavní výběr může zvýhodňovat i takové vlastnosti, které by měl klasický přírodní výběr potlačovat. Darwinovy a Wallaceovy závěry byly v hrubých obrysech podobné, přesto se v určitých ohledech lišily. Wallace zdůrazňoval především vliv vnějších tlaků na evoluční pochody, zatímco Darwin konkurenci mezi jedinci. Wallace neuznával pohlavní výběr, naopak evoluční teorii rozšířil o koncept aposematismu.

Darwinismus se stal první evoluční teorií, která obecně ovládla vědecké myšlení (došlo k tomu v průběhu druhé poloviny 19. století), byl však též poslední ucelenou teorií s poměrně jasným pojetím principů evoluce, které se to podařilo. Bylo to proto, že byl dosti jednoduchý a omezoval se na základní myšlenku, k čemuž i nahrávala tehdejší absence rozsáhlejšího vědeckého poznání života na úrovni buněk, biochemie, molekulární biologie a genetiky. Postupem času, jak se znalosti v rámci těchto oborů rozšiřovaly, se začalo ukazovat, že takto pojatá základní myšlenka naprosto nedostačuje pro vědeckou práci, proto byl postupně darwinismus modifikován a obohacován o další poznatky a postuláty a probíhaly snahy o syntézu s novými vědeckým poznáním.

Neodarwinismus

Když Darwin publikoval svoji teorii přirozeného výběru, netušil, jakým způsobem vzniká tak potřebná variabilita jedinců. Předpoklad, že se v rámci procesu pohlavního rozmnožování společně mísí a průměrují vlohy od obou rodičů, je už od základů chybný: daný znak by totiž, pokud by nedocházelo k nereálně vysoké rychlosti vzniku nové dědičné variability, v průběhu generací rychle vymizel. Principy dědičnosti byly odhaleny teprve s nástupem genetiky, jejíž základy položil Darwinův současník, brněnský opat Gregor Mendel, ačkoli výsledky jeho práce byly znovuobjeveny teprve na začátku 20. století. Mendelovy závěry představovaly pro darwinismus velkou zkoušku. Vyplývalo z nich, že variabilita potomstva vzniknuvšího pohlavním rozmnožováním je dána pouze novou kombinací kombinovatelných, ale zdánlivě neměnných vloh pro tyto vlastnosti, jejichž nositeli byly již rodičovské organismy, ačkoli se u nich tyto vlohy nemusely projevit. Objev existence mutací, které umožňovaly vysvětlit vznik nových, odlišujících se vloh, pak zprvu vedl k myšlenkovému proudu zvanému mutacionismus, jenž považoval evoluci za skokový proces.