Paprika (Capsicum) je rod rostlin z čeledi lilkovité (Solanaceae). Jsou to vytrvalé keře nebo i malé stromy s jednoduchými střídavými listy a pravidelnými pětičetnými květy, které jsou opylované hmyzem. Plodem je dužnatá bobule. Semena v přírodě rozšiřují ptáci. Rod zahrnuje asi 42 druhů a pochází z tropické a subtropické Ameriky, kde je rozšířen od jihu USA po Argentinu. Papriky mají dlouhou kulturní historii, sahající tisíce let do minulosti, a byly široce domestikovány dávno před objevením Ameriky. Jejich pálivost je způsobena obsahem specifických alkaloidů, z nichž nejznámější je kapsaicin. Hospodářsky nejvýznamnějším druhem je paprika setá, která je pěstována v celé řadě různorodých forem, dále paprika křovitá a paprika čínská. V oblastech mírného pásu bývají pěstovány jako jednoletky. Největším světovým producentem je Čína. Papriky a výtažky z nich mají význam v lékařství a okrasné kultivary jsou pěstovány jako pokojové nebo zahradní rostliny.
Popis Papriky jsou převážně keře nebo někdy i stromy, pěstované nebo zplaňující rostliny mohou růst i jako jednoleté byliny. Odění se skládá z jednoduchých chlupů. Listy jsou jednoduché, střídavé nebo v párech, řapíkaté, s celistvou nebo na okraji zvlněnou, celokrajnou čepelí. Květy jsou pravidelné, oboupohlavné, úžlabní, jednotlivé nebo ve svazečcích, vzpřímené nebo převisavé. Kalich je zvonkovitý nebo miskovitý, na vrcholu s 5 až 10 zoubky. Koruna je bílá, modrá nebo fialová, hvězdovitá až kolovitá nebo řidčeji zvonkovitá, v horní polovině členěná na 5 cípů. Tyčinek je pět a jsou přirostlé u konce korunní trubky. Na bázi nitek mají u většiny druhů dvě postranní ouška, přirostlá ke koruně. Semeník je svrchní, obsahuje 2 nebo řidčeji 3 komůrky s mnoha vajíčky a nese štíhlou čnělku zakončenou drobnou, hlavatou bliznou. Plodem je drobná až poměrně velká, dužnatá, u většiny druhů kulovitá bobule. Semena jsou nažloutlá nebo řidčeji tmavá, plochá.
Rozšíření Rod paprika zahrnuje asi 42 druhů a pochází výhradně z Ameriky. Přirozený areál rozšíření nedomestikovaných, divoce rostoucích druhů sahá od jihu USA a Mexika přes Střední a Jižní Ameriku po Uruguay a střední Argentinu a zasahuje též na Kubu a Galapágy. Paprika setá byla v době objevení Ameriky pěstována v téměř celém Mexiku, Střední Americe a nejjižnějším cípu Texasu, paprika křovitá a paprika čínská v severní polovině Jižní Ameriky, Karibiku a jižní části Střední Ameriky, paprika křídlatá v širokém pásu od Ekvádoru, Peru a severního Chile po východní a jižní Brazílii a Uruguay a paprika chlupatá podél hřebene And od Kolumbie po severní Argentinu.
Ekologické interakce náhled|upright=0.7|Housenka lišaje Manduca sexta na paprice jalapeňo Květy paprik jsou opylovány hmyzem sbírajícím nektar nebo pyl. Nejčastějšími opylovači jsou včely, a to jak samotářské tak i včela medonosná. Většina druhů je samosprašná s výjimkou Capsicum cardenasii, C. buforum, C. flexuosum a některých linií domestikované papriky chlupaté, které jsou cizosprašné. Samoopylení v rámci květu je zabráněno protogynií (blizna dozrává před uvolněním pylu z prašníků).
V Americe jsou papriky živnými rostlinami lišajů rodu Manduca a druhu Amphion floridensis, dále babočkovitých motýlů Episcada clausina, Ithomia celemia, I. iphianassa, Pteronymia notilla a celé řady drobnějších druhů můr zejména z čeledí makadlovkovití (Gelechiidae), můrovití (Noctuidae), obalečovití (Tortricidae), píďalkovití (Geometridae) a zavíječovití (Pyralidae). Ve Starém světě je jako náhradní potravu občas vyhledává lišaj smrtihlav a příbuzný asijský druh Acherontia lachesis.
Obsažené pálivé kapsaicinoidy odpuzují savce včetně hlodavců od konzumace plodů, zatímco plodožravým ptákům nijak nevadí. Semena si navíc při průchodu ptačím trávicím traktem zachovávají plnou klíčivost, zatímco u savců dochází k jejich natrávení a vycházejí neklíčivá. Jedná se tak o selektivní přizpůsobení rostliny na šíření semen ptáky. Tato adaptace přináší i další benefity. Ve studii provedené v jižní Arizoně bylo zjištěno, že nadpoloviční většina mladých semenáčků chilli vyrůstá pod stromy, které vyhledávají plodožraví ptáci (v dané oblasti zejména drozdec skvrnitoprsý), a kde jsou chráněny před slunečním úpalem.
Obsahové látky, účinek a jedovatost
Kapsaicinoidy Pálivost paprik je způsobena obsahem specifických alkaloidů, známých jako kapsaicinoidy. Nejznámější je kapsaicin. Tyto látky jsou přítomny u většiny divoce rostoucích druhů s výjimkou východobrazilské Capsicum longidentatum a skupiny 5 druhů, tvořících bazální vývojovou větev rodu. Postrádá je také řada vyšlechtěných, tzv. sladkých odrůd papriky nebo jsou v nich obsaženy jen ve stopových množstvích. Tvorba kapsaicinoidů v paprikovém plodu je soustředěna do přehrádek mezi oběma komůrkami semeníku. Látky jsou vylučovány žláznatými buňkami pokožky semenice (placenty) do prostorů pod kutikulou, které se tím zvětšují do podoby puchýřků vyplněných olejovitou tekutinou. U nepálivých kultivarů se tyto puchýřky nevytvářejí.
Kapsaicinoidy jsou produktem metabolické dráhy, která začíná u aminokyseliny fenylalaninu. Ten je v řadě kroků převáděn na vanilylamin, který kondenzuje s mastnou kyselinou s jednoduše větveným řetězcem z asi 8 až 13 uhlíků. Jednotlivé kapsaicinoidy se odlišují stavbou a počtem uhlíků postranního řetězce. Nejúčinnější, tedy nejpálivější z nich je kapsaicin, nonivamid a dihydrokapsaicin. Kapsaicin a dihydrokapsaicin tvoří společně více než 80 % obsahu kapsaicinoidů v plodech, zatímco jiné typy jsou zastoupeny minoritně. Účinek kapsaicinoidů, provázený intenzivním pocitem horka a pálení, souvisí s aktivací tzv. vaniloidních (TRPV1) receptorů, zvláštních membránových bílkovin, nacházejících se zejména v neuronech periferní nervové soustavy. Úlohou těchto receptorů je detekce tepla a tvorbou vzruchů se podílejí na regulaci tělesné teploty. Aktivují se při teplotách přesahujících 43 °C, reagují však na řadu jiných podnětů, jako je kyselé prostředí a různé látky včetně kapsaicinoidů a allyl-isothiokyanátu, látky způsobující štiplavou chuť brukvovitých rostlin.
Barviva a další látky Papriky jsou bohaté na žlutá až červená barviva ze skupiny karotenoidů, kterých bylo v plodech identifikováno asi 30 různých typů. Jejich obsah ve 100 g sušiny plodů může dosáhnout až 4,8 g. Tyto látky se nacházejí v chromoplastech, organelách vznikajících v průběhu zrání plodů přeměnou chloroplastů. Charakteristická, intenzivně červená barva zralých paprik je způsobena obsahem kapsanthinu a kapsorubinu, zatímco violaxanthin a betakaroten jsou hlavními barvivy žlutě a oranžově vybarvených plodů. Ve vegetativních částech i nedozrálých plodech paprik jsou dále přítomny antokyany, jejich akumulací vzniká fialové až černé zbarvení. Tato barviva v průběhu zrání plodů většinou mizejí. Z prchavých látek jsou přítomny zejména terpenoidy a estery. Poměrně vysoký bývá obsah vitamínu C, ve 100g čerstvých plodů dosahuje až 340 mg.
Jedovatost Při požití většího množství silně pálivých paprik mohou nastat dýchací potíže, nevolnost a zvracení. U vnímavých osob bývá ovlivněn i krevní tlak a srdeční rytmus. Zevně mohou papričky způsobit zarudnutí pokožky a tvorbu přechodných puchýřků. Smrtelná dávka kapsaicinu při požití je okolo 190 miligramů na 1 kg živé hmotnosti, což u odrůdy typu Bhut Jolokia s pálivostí okolo 1 milionu jednotek SHU odpovídá konzumaci téměř 200 až 250 g papriček.
Kulturní historie Paprika náleží k velmi starým kulturním rostlinám a byla domestikována tisíce let před objevením Ameriky, a to nezávisle na sobě v různých částech Latinské Ameriky. Její domestikace dokonce předběhla počátky zemědělství a řadí papriku k nejstarším známým kulturním plodinám na americkém kontinentu. Nejstarší archeologické nálezy, dokládající využití papriky člověkem, pocházejí z jeskynních vykopávek v Mexiku a Peru. Nejstarší nálezy pozůstatků papriky seté pocházejí z oblasti Tehuacán a Oaxaca ve středovýchodním Mexiku a jsou datovány do doby asi před 8000 lety, přičemž přibližně před 6000 lety došlo k její domestikaci. Nejstarší nálezy papriky čínské pocházejí z Peru (jeskyně Guitarrero) a jsou datovány asi 8500 let do minulosti. Domestikace papriky křídlaté při úpatí And a přilehlých nížinných oblastech v Bolívii a nejjižnějším Peru je doložena přibližně z doby před 4000 let. Paprika křovitá byla zřejmě domestikována v Karibiku a paprika chlupatá ve středních polohách And.
Využití a pěstování paprik má velmi bohatou a dlouhou historii. Aztékové, Mayové, Inkové a další domorodé národy od jihozápadu Severní Ameriky až po Chile pěstovaly desítky různých typů dávno před příchodem Španělů. Paprika prostupovala náboženskými obřady a legendami indiánských kultur a co do důležitosti se řadila hned za hlavní plodinu, kterou byla kukuřice. Své místo nalezla i v umění. Poměrně často se lze s vyobrazeními papriček setkat například na keramice kultury Nazca a Chimú z předkolumbovského Peru. Aztékové přidávali chilli spolu s vanilkou do čokolády.
náhled|upright=0.7|Ilustrace papriky seté z roku 1543 Do Evropy přivezl poprvé papriku v roce 1493 lékař Diego Álvarez Chanca, účastník druhé Kolumbovy výpravy do Karibiku. Během následujících několika desetiletí se rozšířila nejen po Evropě, ale i na Středním východě, afrických pobřežích, Indii, jihozápadní Číně a jihovýchodní Asii a stala se nedílnou součástí zdejší gastronomie. První kresba papriky v evropské literatuře se objevila v díle Codex Amphibiorum z roku 1540, brzy následovala vyobrazení různých typů paprik v řadě herbářů. V Anglii se podle dobových zmínek objevuje paprika nejpozději v roce 1548, na Moravě v roce 1585. Paprika se stala v různých částech světa základem tradičních pokrmů, jako je omáčka harissa v Tunisku, berbere v Etiopii, paprikáš v Maďarsku, pimenton ve Španělsku, kočchudžang v Koreji a kari v Thajsku, Indonésii, Indii a dalších asijských zemích.
Taxonomie a prehistorie Rod Capsicum je v rámci čeledi Solanaceae řazen do podčeledi Solanoideae, kde společně se sesterským rodem Lycianthes, zahrnujícím asi 150 druhů a rozšířeným v tropech Ameriky, Asie i Austrálie, tvoří tribus Capsiceae. K odštěpení obou rodů došlo v období středního miocénu asi před 13 milióny let. Oba rody se morfologicky odlišují zejména způsobem otevírání prašníků. U rodu Capsicum se otevírají podélnou štěrbinou, zatímco u rodu Lycianthes vrcholovým pórem, což souvisí s přizpůsobením speciálnímu způsobu opylování (tzv. ). U rodu Lycianthes také chybí tvorba kapsaicinoidů, v květech nejsou přítomna nektária a netvoří se nektar. Výsledky fylogenetických studií ukázaly, že rod Lycianthes je parafyletický, neboť jeho vývojový strom obsahuje jako jednu z větví rod Capsicum. Oba rody proto čeká buď spojení do široce pojatého rodu Capsicum, nebo bude rod Lycianthes rozčleněn do několika monofyletických menších rodů.
Dříve byla za pravlast rodu Capsicum považována Bolívie, podle výsledků fylogenetických analýz však rod vznikl v širší oblasti podél východních svahů And na území Kolumbie, Ekvádoru a zejména Peru. Poté probíhala expanze a diverzifikace rodu v širokém oblouku napříč kontinentem přes východní a jihovýchodní Brazílii, Paraguay, severní Argentinu, Bolívii a Peru. Expanze následně pokračovala jednak na severozápad Jižní Ameriky, do Střední Ameriky a na Galapágy, rovněž však i zpětně přes Paraguay a Argentinu směrem do jihovýchodní Brazílie. Společný předek všech pěti domestikovaných druhů vznikl pravděpodobně na území Bolívie.
Domestikované druhy C. annuum, C. frutescens a C. chinense jsou si po morfologické stránce velmi blízké a někteří taxonomové je dokonce považovali za různé formy jediného druhu. Výsledky nových molekulárních analýz zpochybňují oprávněnost rozlišování C. chinense a C. frutescens jako samostatných druhů. V minulosti byly do rodu Capsicum řazeny i asijské druhy C. anomalum spolu s C. boninense, které byly následně přeřazeny do samostatného rodu Tubocapsicum, řazeného do jiného tribu podčeledi Solanoideae. Nejsou tedy blízce příbuzné.