náhled|Fylogenetický stromzachycující tři domény života Doména, dříve také nadříšeJako nadříše se v současných systémech označuje zpravidla úroveň nižší než doména (ale vyšší než říše). Namísto nadříší se však stále častěji používá fylogenetické vymezení mimo klasické taxonomické kategorie do tzv. superskupin. (či zřídka impérium) je obvykle nejvyšší používaná taxonomická kategorie (vyjma někdy užívané superdomény Neomura).

Počet domén Podle třídoménového systému se rozeznávají tři domény, základní větve života: archea (Archaea, postaru Archaebacteria) bakterie (Bacteria, postaru Eubacteria) eukaryota (Eukaryota, též Eukarya, česky též někdy jaderní).

Po objevu domény Archaea hypotézy o původu života a jejich podpůrné analýzy dlouho nedokázaly spolehlivě určit, které z domén lze jednoznačně považovat za fylogeneticky nepřirozené, v žádné z hypotéz však nevznikly z posledního společného předka všechny tři jejich vývojové linie nezávisle na sobě. Postupně však získala převahu hypotéza přirozené skupiny Neomura (sdružující Archaea a Eukaryota), nad přirozeností dříve upřednostňovaných prokaryot (Prokaryota, česky též prvojaderní, jakožto skupina sdružující archea a bakterie, tedy organismy bez pravého buněčného jádra). Fylogenetické analýzy od 20. let 21. století pak ukazují, archea a eukaryota nejsou v rámci Neomura sesterskými skupinami, ale že eukaryota se s vysokou pravděpodobností odvětvují uvnitř archeí, ve skupině (nepřirozené „třídě“) Heimdallarchaeia, a vznikla v souladu s archeální chimérickou hypotézou; Archaea (i Heimdallarchaeia) jsou proto s vysokou pravděpodobností parafyletické skupiny a jako přirozené je možné je považovat pouze rozšířené o eukaryota. Pokud se v daném systému nepřipouštějí fylogeneticky nepřirozené taxony, tvoří živé organismy dvoudoménový systém složený z bakterií a Neomura.dokud nebude spolehlivě vyřešeno postavení LUCA k těmto dvěma doménám; je možné, že nakonec budou archea uznána za vnitřní skupinu bakterií či naopak

Přibližně od r. 2010 se mluví (zatím hypoteticky) o „čtvrté doméně“. Tvoří ji (nebo pozůstatek po ní) skupina jaderně-cytoplazmatických virů s velkou DNA označovaná NCLDV (z anglického nucleocytoplasmic large DNA viruses). Velký genom virů rodu Mimivirus jako typických zástupců skupiny umožnil provést molekulárně biologické srovnání s ostatními doménami, poskytující indicie pro fylogenetické vyčlenění této domény.Study of giant viruses shakes up tree of life (popularizační článek k předchozí referenci). PhysOrg, 13. září 2012. PDF: (anglicky) Existence nové domény je zatím přijímána skepticky.http://www.rense.com/general58/dorth.htm Existují i studie naznačující, že dosud neznámých domén (s pozůstatky ve formě virů) by mohlo být více.

Někdy se pojem domény používá jako formální kategorie bez fylogenetického obsahu, což umožňuje do čtvrté domény zařazovat např. hypotetické předky eukaryotické buňky („Urkaryotes“), z nichž vznikla eukaryotická buňka teprve endosymbiózou mitochondrie.http://www.mansfield.ohio-state.edu/~sabedon/black09.htm – neplatný odkaz !

Původ názvu Taxon „doména“ poprvé zavedli v roce 1990 vědci Carl Woese, Otto Kandler a Mark Wheelis, a to ve své studii Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.

Slovo doména pochází z latinského dominium, jež odpovídá významu slov „vlastnictví“, „držení“, ale též „vláda“ a „panství“.

Srovnání tří domén života Tři základní domény života některé své rysy sdílejí a některé se naopak liší. Následující tabulky uvádí některé významné rozdíly a podobnosti mezi třemi fundamentálními skupinami života.

+ Základní znakyznak přítomen u bakterií přítomen u archeí přítomen u eukaryot fylogenetické postavení asi nezávislá skupina blízko k eukaryotům blízko k archeím rozmnožování nepohlavní nepohlavní nepohlavní i pohlavní výživa autotrofie (foto či chemo), heterotrofie (foto či chemo) chemoautotrofní či chemoheterotrofní obligátně chemoheterotrofní či obligátně fotoautotrofní

+ Buňkaznak přítomen u bakterií přítomen u archeí přítomen u eukaryot velikost buněk často 10× menší než u eukaryot často 10× menší než u eukaryot často 10× větší než u ostatních domén typ buněk prokaryotický prokaryotický eukaryotický pravé buněčné jádro NE NE ANO typ ribozomů 70S 70S 80S stavební látka bičíků flagelin flagelin tubulin přítomnost membránou obalených organel (systém vnitřních membrán) NE NE ANO přítomnost cytoskeletu jen v menší míře jen v menší míře ANO peptidoglykan v buněčné stěně ANO NE NE vazba na lipidech v cytoplazmatické membráně esterová vazba etherová vazba esterová vazba

+ Genomznak přítomen u bakterií přítomen u archeí přítomen u eukaryot chromozom zpravidla cirkulární (vzácně lineární) cirkulární více lineárních přítomnost intronů (nekódující DNA) zřídka u některých genů ANO přítomnost nukleozomů a histonů na chromozomech NE ANO ANO přítomnost operonů v genomu ANO ANO NE

+ Proteosyntézaznak přítomen u bakterií přítomen u archeí přítomen u eukaryot přítomnost transkripčního faktoru TBP NE ANO ANO počet RNA polymeráz jedna více více mRNA nesoucí informaci pro syntézu více proteinů ANO ANO NE start kodon N-formylmethionin methionin methionin (ale v plastidech a mitochondriích formylmethionin)

Poznámky

Reference

Externí odkazy

Kategorie:Biologická systematika