Hvězdice (Asteroidea) jsou třídou ostnokožců. Vyznačují se hvězdicovitým, nejčastěji pěticípým tvarem těla (z genetického hlediska se jedná o přeměněnou hlavu). Je známo kolem 1900 druhů hvězdic. Tito jednoznačně rozpoznatelní mořští bezobratlí představují prastarou skupinu živočichů, jejíž moderní zástupci se objevili již v ordoviku před cirka 450 miliony let. Jejich nejbližšími příbuznými jsou hadice. Hvězdice žijí na mořském dně ve všech oceánech od tropických po polární oblasti. Vyskytují se od intertidálu po abysál do hloubek přesahujících 6 000 m.
Tělo hvězdice je složeno z centrálního disku (terče), ze kterého vybíhá nejčastěji 5 ramen, nezřídka i více. Nejmenší druhy hvězdic mají pouze kolem 1 mm, velikost největších druhů přesahuje 1 m. Jejich zbarvení je typicky pestré od modré po sytě červenou. Ústní otvor se nachází na spodní straně těla, řitní otvor je umístěn na straně hřbetní. Do ramen zasahují pohlavní i trávicí orgány. Pohyb ramen zajišťuje ambulakrální soustava, která funguje na principu hydraulického systému. Ramena mají zespodu malé tyčinkovité pohyblivé výrůstky zvané podie (panožky), které zprostředkovávají přichycení k substrátu. Specialitou trávicí soustavy většiny druhů je vakovitý vychlípitelný žaludek, jenž hvězdice vypustí ústy na svou kořist, kterou rozloží svými enzymy a poté mimotělně stráví.
Hvězdice jsou potravní generalisté, živí se převážně mršinami, které najdou na dně, a bezobratlými živočichy. Rozmnožují se většinou pohlavně, avšak řada druhů je schopna i nepohlavního rozmnožování. Mají výbornou schopnost regenerace a některé druhy se dokonce mohou rozmnožovat fragmentací. Hvězdice mohou v některých mořských systémech zaujímat velmi důležitou ekologickou funkci a některé hvězdice jsou považovány za klíčové druhy. Na druhou stranu hvězdice trnitá je obávaný predátor korálových útesů Indo-Pacifiku a hvězdice amurská je pro svou invazivní povahu jako jediný druh hvězdice zařazena na seznam 100 nejhorších invazních druhů světa. Hvězdice jsou náchylné na znečištění moří a některé druhy jsou ohroženy sběrem lidmi, kteří tyto ostnokožce suší a prodávají jako suvenýry. V některých východoasijských zemích jsou součástí místních kuchyní.
Systematika Vnější systematika Hvězdice (Asteroidea) coby samostatnou skupinu formálně vytyčil francouzský přírodovědec Henri Marie Ducrotay de Blainville v roce 1830. Vědecký název Asteroidea je odvozen z řeckých aster, ἀστήρ (hvězda) a eidos, εἶδος (forma, vzhled). Hvězdice představují třídu kmene ostnokožců (Echinodermata), což je jeden z mála čistě mořských kmenů. Pro tento kmen je typická ambulakrální soustava, kostra mezodermálního původu, skelet z vápnitých destiček a (nejčastěji) pětipaprsčitá symetrie dospělců, avšak bilaterální symetrie larev. Řada fylogenetických i morfologických analýz podporují monofyletický původ hvězdic. V rámci kmene ostnokožců se hvězdice řadí do podkmene Asterozoa, který zahrnuje vedle hvězdic ještě hadice (Ophiuroidea), které tedy tvoří sesterskou (nejblíže příbuznou) skupinu hvězdic. Sesterský taxon k Asterozoa je podkmen Echinozoa zahrnující sumýše (Holothuroidea) a ježovky (Echinoidea). Pátou skupinou ostnokožců jsou lilijice (Crinoidea), které patrně tvoří bazální klad ostnokožců, i když o jejím vztahu k ostatním ostnokožcům existují určité pochyby následkem konfliktních molekulárních, morfologických a embryonálních znaků této skupiny. Vztahy těchto skupin v kladogramu vypadají následovně:
Vnitřní systematika Fylogenezí hvězdic se zabýval již francouzský přírodovědec Edmond Perrier (1844–1921), který ve své práci z roku 1884 položil základ systematiky hvězdic, když vytyčil „klasické“ řády Paxillosida, Spinulosida, Valvatida a Forcipulatida, které se všechny používají i v moderní taxonomii, byť prošly v průběhu let několika revizemi. Moderní taxonomie rozeznává pouze další tři řády (Notomyotida, Velatida a Brisingida). Nedávné fylogenetické analýzy (2022) nicméně poukazují na možnou parafyletičtnost řádů Valvatida, Paxillosida i Forcipulatida. Dlouhodobě problematické se jeví i postavení hvězdic rodu Xyloplax. Tito hlubinní ostnokožci z Nového Zélandu byli původně popsáni jako samostatná třída Concentricycloidea v rámci kmene ostnokožců, nicméně pozdější fylogenetické rozbory ukázaly, že i přes značně odlišnou morfologii se spíše jedná o hvězdice z řádu Velatida. Diskutováno je i postavení řádu Paxillosida, který byl některými autory považován za bazální klad hvězdic na základě četných morfologických zvláštností často považovaných za primitivní znaky, mj. nemožnosti vychlípnutí cardiálního žaludku a absenci přísavek na podiích. DNA analýzy nicméně takové závěry nepotvrzují a spíše se tedy bude jednat o odvozené znaky.
Hvězdice patří k jedné z druhově nejrozmanitějších skupin ostnokožců. Bylo popsáno kolem 1900 druhů v 36 čeledích a asi 370 rodech. Dá se předpokládat, že druhová diverzita bude ještě mnohem vyšší. Druhově rozmanitější skupinou ostnokožců jsou pouze hadice s cca 2100 popsanými druhy. Vnitřní systematika hvězdic stále nebyla uspokojivě vyjasněna. Světový registr mořských druhů (WoRMS) v roce 2023 hvězdice rozřazoval do následujících 7 řádů:
Řád Základní charakteristikaPříklad zástupce Fotografie Brisingida Fisher, 1928 Tyto hlubinné druhy hvězdic mívají 6–20 dlouhých tenkých ramen. Na těle bývá velké množství pedicelárií, které používají k chytání kořisti. Jsou široce rozšířené. Vzhledem se podobají lilijicím. Novodinia antillensis 100px Forcipulatida Perrier, 1884 Dobře vyvinuté podie jsou většinou uspořádány ve 4 řadách. Mívají pedicelárie na stopce bez funkce mikročelistí. hvězdice růžová 100x100pixelů Notomyotida Ludwig, 1910 Typicky mívají 5 ramen a malý centrální disk. Ramena bývají vybavena silnou muskulaturou. Larvy neprochází stadiem brachiolarie jako u jiných hvězdic. Benthopecten sp. 100px Paxillosida Perrier, 1884 Hvězdice bez řitního otvoru. Podie jsou bez přísavek. Neumí vychlípnout žaludek a potravu přijímají i vylučují ústy. Žijí na měkkém substrátu. Povrch kůže pokrývají papuly a paxilly. Astropecten platyacanthus Spinulosida Perrier, 1884 5–18 ramen. Povrch hvězdic pokrývají krátké ostny. Pedicelárie většinou nejsou přítomny. Centrální disk je většinou malý. hvězdice trnitá 100x100pixelů Valvatida Perrier, 1884 Některé druhy mají paxilly a klepítkaté pedicelárie. Široce rozšířený řád. Mají dobře vyvinut zažívací systém, který je pevně uchycen do tělní stěny. Tento řád má největší batymetrický rozsah výskytu (0–6720 m). hvězdice síťovaná 100x100pixelů Velatida Perrier, 1884 Většinou mají 5–15 ramen a silné tělo s mohutným diskem. Tělo pokrývá velké množství papulí. Žijí v chladných hlubokých mořích. Solaster paxillatus 100px
Evoluce náhled|13 mm široký exemplář edrioasteroida (Streptaster vorticellatus) se vyznačoval pětipaprsčitou symetrií a životem trvale přichyceným na substrátu (Kentucky, USA)Ostnokožci představují prastarou skupinu živočichů, jejíž počátky sahají již do předkabrického období, kdy došlo k osídlení epibentických mořských stanovišť (tzn. na dně nebo těsně u dna) nějakou formou druhoústých živočichů. Za jednu z nejstarších moderních skupin organismů náležících k ostnokožcům lze považovat klad Crinozoa (zahrnující mj. skupinu Edrioasteroidea), jehož doposud žijícími zástupci jsou lilijici, kteří tak tvoří bazální klad ostnokožců. Během kambria následovala rychlá diverzifikace ostnokožců a první moderní zástupci všech dalších skupin ostnokožců včetně hvězdic se vyvinuli v průběhu ordoviku. Hledání evolučních předků hvězdic ztěžuje jejich prastarý původ spolu s nepříliš bohatým fosilním záznamem. Hvězdice sice má vápenitý skelet, což je dobrý předpoklad pro fosilizaci, avšak tento skelet je roztříštěn do stovek menších vápenitých tělísek, které drží pospolu pojivová tkáň a další velmi křehké tělní části. Po smrti hvězdice dochází k rychlému rozpadu těchto křehkých částí a vápenitá tělíska velmi často nezůstanou pohromadě, protože je lehce odnesou vodní proudy. Individuální vápenitá tělíska jsou ve fosilním záznamu častá, avšak vzhledem k extrémní variabilitě jejich velikostí a tvarů tato tělíska neposkytují v podstatě žádnou informaci o druhu nebo morfologii jejich původního majitele. Pro zachování celé hvězdice ve fosilním záznamu je potřeba úplné, náhlé a trvalé zasypání jedince substrátem. Stavba těla hvězdic a hadic je navíc tak podobná, že z fosilií někdy není jasné, zda fosilie náleží k hvězdicím nebo hadicím.
Za nejstarší zástupce skupiny Asterozoa bývali často považováni vyhynulí somasteroidi, skupina živočichů vykazujících znaky hvězdic i hadic. Podle studie z roku 2005 se nicméně zdá, že v době vydělení somasteroidů byly hadice a hvězdice již také přítomny. Podle autorů studie somasteroidi mohou představovat vyhynulou sesterskou skupinu hadic. Speciace hvězdic může z evolučního pohledu nastat velmi rychle. Mezi sesterskými hvězdicemi Cryptasterina hystera a Cryptasterina pentagona se v posledních 6000 letech vyvinula řada unikátních rysů, které tyto druhy ekologicky zcela odlišují. U C. hystera se vyvinulo mj. samooplodnění a nošení vajíček, zatímco C. pentagona zůstala gonochoristkou s vnějším oplodněním. Anatomie a fyziologie
Tělní stěna náhled|Pedicelárie u hvězdice trnové
Tělo hvězdice je složeno z centrálního disku (středu / terče), ze kterého vybíhá nejčastěji 5 ramen. Pětiramenné hvězdice často kopírují tvar pentagramu včetně poměru zlatého řezu. Řada druhů má více ramen, typicky 6–7 nebo 10–15, avšak počet může být i jiný. Labidiaster annulatus z antarktických vod může mít dokonce až 50 ramen. Na spodní straně ramen se nachází hluboké rýhy obklopené podiemi neboli panožkami. Tělo hvězdic není definováno pomocí segmentů ani hlavové části. Rozlišuje se pouze orální (spodní, tzn. strana těla kolem úst) a aborální (hřbetní) část. vlevo|náhled|Povrch těla hvězdice Marthasterias glacialis zdobí krátké tupé trny kónického tvaru se světlými konci, papuly (v zelených kruzích) i pedicelárie (v červených kruzích) Tělní stěnu tvoří tenká vrstva pokožky (epidermis), následuje tlustší podkožní vrstva (dermis) z pojivové tkáně zahrnující skelet a nakonec coelomová myoepiteliální vrstva s muskulaturou. Pokožka zahrnuje mj. sensorické buňky a tvoří se na ní různé výrůstky jako ostny, hrbolky, hroty nebo specializované orgány jako jsou pedicelárie (pedicellariae), madreporit, papuly, podie nebo paxilly (paxillae). Pedicelárie jsou nůžkovité výrůstky vzniklé z párových ostnů. Typicky se skládají ze dvou, občas ze tří tyčinkovitých výrůstků, které jim tak dávají podobu kleští. Objevují se na povrchu těla jen některých hvězdic, mj. u rodů Pycnopodia, Asterias a Pisaster. Bývají umístěny na hřbetní straně, někdy tvoří shluky u báze trnů. Funkce pedicelárií není zcela vyjasněna. Přinejmenším u některých hvězdic mají obrannou funkci, u jiných mají funkci očistnou – pomáhají zabraňovat usazování nečistot a larev jiných bezobratlých v usazení na pokožce. Některé druhy hvězdic používají pedicelárie jako „mikročelisti“ k zachytávání planktonní kořisti, na které se krmí.
náhled|Detaily povrchu těla Luidia ludwigi: A. meziramenní oblast, B. ústa, C. paxilly, D. rýha na spodní straně ramene
Paxilly jsou miniaturní výrůstky pokrývající hřbetní stranu četných hvězdic, které se zahrabují do substrátu. Patří k nim zástupci rodů Luidia, Astropecten a Goniaster. Tyto výrůstky mají tvar otevřeného deštníku a jsou natolik hustě umístěny, že vytváří jakousi druhou vrstvu pokožky hvězdic a díky umístění na krátké tyčince ponechávají mezi pokožkou hvězdice a povrchem deštníků miniaturní vrstvu, která umožňuje proudění vody, čímž se zachovává funkce dýchání a propojení s okolním prostředím skrze madreporit (viz ambulakrální soustava pro vysvětlení funkce madreporitu).