La selección intersexual o preferencia intersexual es un proceso evolutivo en el cual normalmente una hembra elige a un macho para aparearse, basándose en cuán atractivos sean sus caracteres fenotípicos. Es uno de los dos componentes de la selección sexual (la otra es la selección intrasexual). Charles Darwin primeramente introdujo sus ideas acerca de la selección sexual en 1871, pero sus contemporáneos las rechazaron. Luego Ronald Fisher resumió su teoría de Fisherian runaway, en 1930. Avances en las técnicas de genética y biología molecular han llegado a este campo en los últimos años.
En la mayoría de los sistemas en los que existe la elección de pareja, un sexo tiende a ser competitivo con los miembros de su mismo sexo y el otro sexo es exigente (es decir, es selectivo a la hora de elegir a los individuos con los que aparearse). Ser el individuo selectivo tiene beneficios directos e indirectos. En la mayoría de las especies, las hembras son el sexo selectivo que discrimina entre los machos competitivos, pero hay varios ejemplos de papeles invertidos (véase más abajo). Es preferible que un individuo elija una pareja compatible de la misma especie, para mantener el éxito reproductivo. Otros factores que pueden influir en la elección de pareja son el estrés por patógenos y el complejo mayor de histocompatibilidad (CMH).
Orígenes e historia miniaturadeimagen|Ronald Fisher en 1913 Charles Darwin expresó por primera vez sus ideas sobre la selección sexual y la elección de pareja en su libro "El origen del hombre y la selección en relación al sexo" (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex) en 1871. Estaba perplejo ante la elaborada ornamentación que presentan los machos de algunas especies, porque tales rasgos parecían ser perjudiciales para la supervivencia y tener consecuencias negativas para el éxito reproductivo. Darwin propuso dos explicaciones para la existencia de tales rasgos: estos rasgos son útiles en el combate entre machos o son preferidos por las hembras. Este artículo se centra en esta última. Darwin trató la selección natural y la selección sexual como dos temas diferentes, aunque en los años 30 los biólogos definieron la selección sexual como una parte de la selección natural.
En 1915, Ronald Fisher escribió un artículo sobre la evolución de la preferencia femenina y los caracteres sexuales secundarios. Quince años después, amplió esta teoría en un libro titulado The Genetical Theory of Natural Selection (La teoría genética de la selección natural). Allí describió un escenario, el Fisherian runaway, en el que la retroalimentación entre la preferencia de pareja y un rasgo da lugar a caracteres elaborados como la larga cola del pavo real macho.
En 1948, utilizando la Drosophila como modelo, Angus John Bateman presentó pruebas experimentales de que el éxito reproductivo de los machos está limitado por el número de parejas obtenidas, mientras que el de las hembras lo está por el número de embarazos que puede tener a lo largo de su vida. Así, una hembra debe ser selectiva a la hora de elegir pareja porque de ello depende la calidad de su descendencia. Los machos deben luchar, en forma de competencia intrasexual, por la oportunidad de aparearse porque no todos los machos serán elegidos por las hembras. Esto se conoció como el principio de Bateman, y aunque fue un hallazgo importante que se sumó al trabajo de Darwin y Fisher, se pasó por alto hasta que George C. Williams destacó su importancia en los años 60 y 70. miniaturadeimagen|La cola del pavo real en vuelo, el ejemplo clásico de un Fisherian runaway En 1972, poco después de que Williams resucitara el tema, Robert L. Trivers presentó su teoría de la inversión parental. Trivers definió la inversión parental como cualquier inversión realizada por el progenitor que beneficie a su descendencia actual a costa de la inversión en la descendencia futura. Estas inversiones incluyen los costes de producción de gametos, así como cualquier otro cuidado o esfuerzo que los padres proporcionen tras el nacimiento o la eclosión. Reformulando las ideas de Bateman, Trivers argumentó que el sexo que muestra una menor inversión parental (no necesariamente el macho) tendrá que competir por las oportunidades de apareamiento con el sexo que invierte más. Las diferencias en los niveles de inversión parental crean la condición que favorece los sesgos de apareamiento.
Beneficios directos e indirectos El acto de elegir probablemente se seleccionó como una forma de evaluar si la contribución de una pareja potencial sería capaz de producir y/o mantener la viabilidad de una descendencia. La utilización de estos comportamientos suele reportar dos tipos de beneficios al individuo selectivo:
Los beneficios directos aumentan la aptitud del sexo selectivo mediante ventajas materiales o recursos directos. Estos beneficios incluyen, entre otros, una mayor calidad del territorio, más cuidados parentales y protección frente a los depredadores. Existe mucho apoyo al mantenimiento de la elección de pareja mediante beneficios directos y este enfoque ofrece el modelo menos controvertido para explicar el apareamiento discriminatorio. Los beneficios indirectos aumentan la aptitud genética de la descendencia y, por tanto, aumentan la aptitud inclusiva de los padres. Cuando parece que el sexo selectivo no recibe beneficios directos de su pareja, los beneficios indirectos pueden ser la recompensa por ser selectivo. Estos beneficios indirectos pueden incluir genes de alta calidad para su descendencia (conocidos como beneficios indirectos adaptativos) o genes que hacen que su descendencia sea más atractiva (conocidos como beneficios indirectos arbitrarios).
Evitar la endogamia Por lo general, los biólogos animales asumen que la elección de pareja está sesgada en contra de los parientes debido a las consecuencias negativas de la endogamia. Sin embargo, ciertas restricciones naturales actúan para limitar la evolución de la prevención de la endogamia, en particular cuando existe el riesgo de aparearse con una pareja de una especie diferente (apareamiento heteroespecífico) y perder aptitud a través de la hibridación. La aptitud inclusiva parece maximizarse en apareamientos de individuos emparentados de forma intermedia.
Mecanismos En 2018, cinco mecanismos propuestos abordan la evolución de la elección de pareja:
Beneficios fenotípicos directos Sesgo sensorial Modelo de selección sexual runaway de Fisher Rasgos indicadores Compatibilidad genética
Los beneficios directos y/o indirectos impulsan los sesgos de apareamiento descritos en cada mecanismo. Es posible que estos mecanismos coexistan, aunque el papel relativo de cada uno de ellos no se ha evaluado adecuadamente.
Beneficios fenotípicos directos Una pareja exigente tiende a tener preferencias por ciertos tipos de rasgos -también conocidos como fenotipos- que le beneficiarían tener en una pareja potencial. Estos rasgos deben ser fiables, y conmutativos de algo que beneficie directamente a la pareja exigente de alguna manera. Tener una preferencia de apareamiento es ventajoso en esta situación porque afecta directamente a la aptitud reproductiva. Los beneficios directos están muy extendidos y los estudios empíricos aportan pruebas de este mecanismo de evolución.
Un ejemplo de rasgo seleccionado sexualmente con beneficios directos es el brillante plumaje del cardenal norteño, un ave común en los patios traseros del este de Estados Unidos. Los machos tienen un llamativo plumaje rojo, mientras que las hembras presentan una coloración más críptica. En este ejemplo, las hembras son el sexo exigente y utilizan el brillo del plumaje del macho como señal a la hora de elegir pareja: las investigaciones sugieren que los machos con plumaje más brillante alimentan a sus crías con más frecuencia que los machos con plumaje más apagado. Esta mayor ayuda en el cuidado de las crías alivia parte de la carga de la madre, de modo que puede criar más descendientes de los que podría sin ayuda.
Aunque este mecanismo se basa en la premisa de que todos los fenotipos deben comunicar algo que beneficie directamente a la pareja, estos fenotipos seleccionados también pueden tener beneficios indirectos para la madre, al beneficiar a la descendencia. Por ejemplo, con la mayor ayuda para alimentar a sus crías que se observa en los cardenales septentrionales con un plumaje más brillante, aumenta la cantidad total de comida que es probable que se dé a la descendencia, incluso si la madre tiene más hijos. Aunque las hembras pueden elegir este rasgo con el presunto objetivo directamente ventajoso de permitirles más tiempo y energía para destinarlos a producir más crías, también beneficia a las crías en el sentido de que dos progenitores proporcionan alimento en lugar de uno, aumentando así la probabilidad de la cantidad total de alimento disponible para las crías a pesar de un posible aumento en la cantidad de hermanos de cría.
Sesgo sensorial La hipótesis del sesgo sensorial afirma que la preferencia por un rasgo evoluciona en un contexto de no apareamiento y luego es explotada por el sexo menos exigente para obtener más oportunidades de apareamiento. El sexo competitivo desarrolla rasgos que explotan un sesgo preexistente que el sexo exigente ya posee. Siguiendo esta hipótesis, el aumento de la selectividad por uno de estos rasgos específicos puede explicar diferencias de rasgos notables en especies estrechamente emparentadas porque produce una divergencia en los sistemas de señalización que conduce al aislamiento reproductivo.
El sesgo sensorial se ha demostrado en los guppys, peces de agua dulce de Trinidad y Tobago. En este sistema de apareamiento, las hembras de guppy prefieren aparearse con machos con el cuerpo más naranja. Sin embargo, fuera de un contexto de apareamiento, ambos sexos prefieren los objetos animados de color naranja, lo que sugiere que la preferencia evolucionó originalmente en otro contexto, como la búsqueda de alimento. Los frutos naranjas son una rara golosina que cae en los arroyos donde viven los guppys. La capacidad de encontrar estas frutas rápidamente es una cualidad adaptativa que ha evolucionado fuera de un contexto de apareamiento. Poco después de que surgiera la afinidad por los objetos naranjas, los guppys macho explotaron esta preferencia incorporando grandes manchas naranjas para atraer a las hembras.