miniaturadeimagen|300x300px|Diagrama del sistema de endomembranas en una célula eucariota típica. El sistema endomembranoso es el sistema de membranas internas existente en las células eucariotas, que divide la célula en compartimentos funcionales y estructurales, denominados orgánulos. Los siguientes orgánulos son ejemplos de partes del sistema endomembranoso de las células eucariotas: La membrana plasmática o membrana celular funciona como barrera de protección que regula la entrada y salida de sustancias en las células. La envoltura nuclear está formada por un complejo de dos membranas, que delimita los contenidos del núcleo mediante la membrana nuclear interna (INM) y al mismo tiempo forma una cisterna perinuclear, separada del citoplasma mediante la membrana nuclear externa (ONM). El retículo endoplásmático es extenso distribuido en toda la célula, construido por sáculos (cisternas) y túbulos, que funciona como orgánulo de síntesis y transporte, como una extensión de la envoltura nuclear. El aparato de Golgi un sistema multicisternal compacto y localizado, que funciona como el sistema de empaquetado y de entrega de moléculas. Los lisosomas son las unidades “energéticas” de la célula. Utilizan enzimas que analizan las macromoléculas y también actúan como sistema de recogida de residuos. Las vacuolas actúan como unidades del almacenaje en algunas células. Las vesículas son pequeñas unidades de transporte delimitadas por membranas que pueden transferir moléculas entre diversos compartimientos. Cabe mencionar que las membranas de cloroplastos y mitocondrias no están consideradas como parte del sistema, pero se piensa que evolucionaron a partir de este.
El sistema endomembranoso también proporciona un sistema de transporte para las moléculas móviles a través del interior de la célula, así como superficies interactivas para la síntesis de lípidos y de proteínas.
Los orgánulos del sistema endomembranoso pueden estar intercomunicados de dos maneras: mediante contacto directo o mediante la transferencia de segmentos de membrana en forma de vesículas. A pesar de esto, las membranas de los diferentes orgánulos no son idénticas; varían sus estructuras y funciones. El grosor, la composición molecular, y el comportamiento metabólico de una membrana pueden ser modificados a lo largo de la vida de la célula. Las membranas que componen el sistema endomembranoso se construyen a partir de una bicapa lipídica, con proteínas unidas a cada lado o atravesándolas y otras moléculas de reconocimiento.
En células procariotas es raro encontrar endomembranas, sin embargo en diversas bacterias fotosintéticas la membrana plasmática se encuentra plegada hacia el interior de la célula de modo que su citoplasma se encuentra rodeado de capas de membrana capaces de captar luz. Estas capas pueden incluso estar encapsuladas en estructuras llamadas clorosomas en bacterias tipo chlorobia.
Desarrollo y formación Este sistema endomembranoso parece comenzar en el retículo endoplasmático rugoso (RER) que es un conjunto de membranas plegadas que son una prolongación de la membrana nuclear. En él la principal función es la síntesis de proteínas. De ellas, algunas se almacenan para luego llevarlas a otros orgánulos; y otras se quedan adosadas al mismo para hacer crecer sus membranas. Llegado a un punto variable de su longitud, el RE ya no tiene ribosomas y forma túbulos y cisternas membranosas donde principalmente se forman lípidos es el retículo endoplasmático liso. En él se generan unas estructuras que secretan vesículas de transición, que se van uniendo formando el dictiosoma. El dictiosoma es la unidad de funcionamiento del aparato de Golgi. El conjunto de dictiosomas de una célula forma el aparato de Golgi. Esta estructura finaliza con unas vesículas de síntesis que son secretadas al citoplasma y luego darán lugar a los lisosomas, peroxisomas y vacuolas.
Componentes del Sistema Envoltura Nuclear
La envoltura nuclear separa los contenidos de núcleo de aquellos del citoplasma. Está formada una membrana nuclear interna (INM en inglés) y una membrana nuclear externa (ONM en inglés). La membrana nuclear externa (ONM) presenta ribosomas sobre su superficie citoplásmica y se continúa con la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER). La membrana nuclear externa se continúa con la membrana nuclear interna (INM), en los llamados poros nucleares, pequeños orificios que tienen un diámetro de 120 nanómetros (nm). El espacio entre las dos membranas de la envoltura nuclear, se conoce como el espacio perinuclear (o cisterna perinuclear) y se encuentra unido y se continua con el lumen del RER.
La estructura de la envoltura nuclear está determinada por proteínas fibrosas llamadas filamentos intermedios. Estos forman una malla denominada lámina nuclear, la cual se acopla a la cromatina, proteínas integrales de membrana y otros componentes nucleares que se encuentran alineados a la superficie interna del núcleo. Se cree que la lámina nuclear ayuda a que sustancias dentro del núcleo lleguen a los poros nucleares, así como en la desintegración de la envoltura nuclear durante la mitosis, así como su reconstrucción al finalizarla.
Los poros nucleares tienen una selectividad muy efectiva al momento de regular el paso de materiales a través de la envoltura nuclear, considerando el gran tráfico molecular en el que se encuentran. El RNA y las subunidades ribosomales están en continuo movimiento entre el citoplasma y el núcleo. Otras sustancias como histonas, proteínas reguladoras de genes, DNA y polimerasas de RNA deben ser importadas del citoplasma, por lo que deben atravesar los poros. La envoltura nuclear típica de una célula mamífera contiene entre 3000 y 4000 poros. Cuando la célula se encuentra en proceso de síntesis de DNA cada poro transporta alrededor de 100 moléculas de histona por minuto. En etapas de rápido crecimiento cada poro también transporta subunidades ribosomales del citosol al núcleo, a una tasa de seis por minuto, aproximadamente. Estas son recién armadas y de diferentes tamaños. Estas se utilizan para la síntesis de proteínas
Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático (RE) es un orgánulo membranoso encargado de la síntesis y transporte de algunas biomoléculas. Es una continuación de la envoltura nuclear. En el RE se encuentra más de la mitad de la membrana total de células eucariotas. Este orgánulo está conformado por una bicapa lipídica plegada, que se ramifica en forma de túbulos. Estos están interconectados, de modo que la membrana del RE forma una sola manta que encapsula un solo espacio. Este espacio es conocido como el lumen o espacio cisternal del RE. El lumen del RE ocupa al menos el 10% del volumen de la célula. La membrana del retículo endoplasmático permite la selección de moléculas para su transporte entre citoplasma y lumen. Puesto que se encuentra directamente conectada a la envoltura nuclear, el RE sirve igualmente como canal de conexión entre el núcleo y el citoplasma. miniaturadeimagen|402x402px|1 Envoltura nuclear 2 Poro nuclear 3 Retículo endoplasmático rugoso (RER) 4 Retículo endoplasmático liso (REL) 5 Ribosoma en el RE rugoso 6 Proteínas siendo transportadas 7 Vesícula transportadora 8 Aparato de Golgi 9 Cara cis del aparato de Golgi 10 Cara trans del aparato del Golgi 11 Cisternas del aparato de Golgi. El RE tiene un rol crucial en la producción, el procesamiento y el transporte de compuestos bioquímicos para su uso dentro y fuera de la célula. En su membrana se lleva a cabo la producción de las proteínas transmembranales, y lípidos que se encuentran en casi todos los orgánulos de la célula, incluyendo al aparato de Golgi, liososmas, endosomas, mitocondrias, peroxisomas, vesículas, membrana plasmática y el RE mismo. Además, casi todas las proteínas que serán transportadas al exterior de las células, así como las proteínas residentes del RE, aparato de Golgi o lisosomas son en primera instancia enviados al lumen del RE. Por esto una gran cantidad de proteínas que se pueden encontrar dentro del lumen del retículo endoplasmático permanecen en él por poco tiempo. Las proteínas que constantemente se pueden encontrar en el lumen se conocen como proteínas residentes del RE. La secuencia de aminoácidos de estas proteínas especiales sirve para la señalización de se retención en el orgánulo. Como ejemplo de estas se puede mencionar la proteína chaperona BiP (Proteína de Unión a Inmunoglobulina, por sus siglas en inglés), la cual identifica a otras proteínas que presentan defectos en su estructura y previene su salida del RE.
El RE también está involucrado en la clasificación cotraduccional de las proteínas. Cuando un polipéptido contiene una señal secuencial del RE que pueda ser reconocida, la producción de la proteína puede detenerse. Una partícula de reconocimiento de señales transporta al polipéptido a la membrana del RE, donde es liberada y posteriormente su producción continua.
En el RE se pueden identificar dos regiones que difieren en estructura y función: El RE liso (REL) y el RE rugoso (RER). El retículo endoplasmático rugoso recibe su nombre debido a que la cara citoplásmica de su membrana está recubierta por ribosomas, dándole un aspecto irregular visto desde un microscopio electrónico. El REL carece de ribosomas, por lo que tiene un aspecto liso.
Funciones del RE liso
En la gran mayoría de las células las regiones lisas en el RE son escasas, y frecuentemente se encuentran intercaladas con el partes rugosas. También se puede conocer como RE transicional, pues contienen sitios de brote de vesículas que transportan proteínas y lípidos recién sintetizados hacia el aparato de Golgi. En algunas células, sin embargo, el REL es abundante y tiene funciones adicionales. El REL de estas células especializadas funciona en diversos procesos metabólicos, incluyendo la síntesis de lípidos, el metabolismo de carbohidratos, y la desintoxicación de fármacos y sustancias tóxicas.
Las enzimas de REL son cruciales en el proceso de síntesis de lípidos como aceites, fosfolípidos, y esteroides. En vertebrados, las hormonas sexuales y esteroideas secretadas por las glándulas suprarrenales son un ejemplos de los esteroides sintetizados en el REL. Las células de órganos como este son ricas en REL.
Los hepatocitos son otro ejemplo de células especializadas con REL abundante. En estas células se puede ejemplificar el rol que juega el REL en el metabolismo de hidratos de carbono. En hepatocitos se almacena glucógeno, el cual sirve como reserva energética y puede fácilmente convertirse en glucosa. Esto es importante para la regulación de concentraciones de azúcares en sangre. No obstante, el producto primario de la glucogenólisis es la glucosa-1-fosfato. Esta es posteriormente convertida en glucosa-6-fosfato. Una enzima del REL de hepatocitos retira el fosfato de la glucosa de modo que pueda dejar la célula y entrar a sangre.
Las enzimas del REL también ayudan a la desintoxicación de drogas, fármacos y sustancias tóxicas. La desintoxicación habitualmente consiste en la adición de un grupo hidroxilo a una droga, incrementando su solubilidad, facilitando así su desecho. Una reacción de desintoxicación que despierta mucho interés es llevada a cabo por la familia de enzimas citocromo P450, la cual cataliza a drogas o metabolitos hidrofóbicos que de otra manera se acumularían en niveles tóxicos en las membranas plasmáticas de las células.
Otra función especializada del REL se puede encontrar en células musculares. La membrana del retículo endoplasmático bombea iones de calcio del citosol al espacio cisternal. Cuando una célula muscular es estimulada por impulsos nerviosos el calcio es devuelto a citosol, generando la contracción de la célula.
Funciones del RE rugoso