thumb|250px|La fecundación en las Angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas. En el esquema se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps). El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa el micrópilo (mi). Ya dentro del óvulo, se orienta hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos que se fusionaran con la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y con los núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las Angiospermas. La autoincompatibilidad impide la elongación de los tubos polínicos en algún punto de su trayecto hasta la oósfera. La autoincompatibilidad (AI) es la incapacidad de una planta hermafrodita de producir semillas por autopolinización aunque presente gametos viables. Es una estrategia reproductiva para evitar la autogamia y para promover la fecundación entre individuos que no estén relacionados y, por ende, es un mecanismo creador de nueva variabilidad genética.
Durante la evolución de las angiospermas la AI ha surgido en varias ocasiones, en linajes totalmente diferentes. Más de 100 familias botánicas, entre las cuales se incluyen las solanáceas, poáceas, asteráceas, brasicáceas, rosáceas y fabáceas, presentan especies autoincompatibles. De hecho, se ha estimado que el 39% de las especies de angiospermas son AI. Tan amplia distribución taxonómica es congruente con la existencia de varios mecanismos genéticos diferentes que regulan la AI, dependiendo de la familia considerada.
No obstante, en todos los casos se observa un mismo fenómeno: los granos de polen que llegan al estigma de la misma planta (o de plantas genéticamente relacionadas) son incapaces de efectuar la fecundación ya que detienen su desarrollo en alguna de las etapas del proceso (germinación de los granos de polen, desarrollo de los tubos polínicos en los pistilos o fertilización de la oósfera). Como consecuencia de este impedimento no se producen semillas tras la autopolinización. Esta detención del crecimiento o desarrollo de los tubos polínicos dentro de los pistilos involucra, por un lado, el reconocimiento por parte del pistilo de cuáles son los tubos polínicos del mismo individuo y cuales son los de otras plantas. Por otro lado, tras ocurrir este reconocimiento, el desarrollo de los tubos polínicos propios (o de plantas genéticamente relacionadas) debe ser interrumpido. Ambos fenómenos, el reconocimiento y la interrupción del crecimiento, han sido estudiados extensivamente tanto a nivel citológico, fisiológico, genético y molecular.
Como se expresó previamente, los sistemas de AI en las plantas superiores han evolucionado varias veces en linajes independientes. A nivel molecular existen tres sistemas adecuadamente caracterizados: el sistema de autoincompatibilidad de las solanáceas y rosáceas; el de la amapola (Papaver) y el de Brassica. En dos de tales sistemas, se conocen en la actualidad los genes que codifican los componentes de reconocimiento polen-pistilo lo que ha demostrado claramente que las proteínas del pistilo y del polen involucradas en el reconocimiento son distintas entre sí y que la AI es un mecanismo de "llave-cerradura" a nivel molecular. Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin. 2005. Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective New Phytologist 168 (1) , 61–69 doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x.
Tipos de mecanismos
Cuando las flores de la especie que presenta autoincompatibilidad son morfológicamente idénticas entre sí, se dice que la autoincompatibilidad es homomórfica. Por el contrario, cuando en la especie se presentan dos o tres tipos morfológicos diferentes de flores, se dice que la autoincompatibilidad es heteromórfica y el mecanismo se denomina heterostilia.
Autoincompatibilidad homomórfica
El mecanismo mejor estudiado de AI en plantas actúa a través de la inhibición de la germinación o del crecimiento de los tubos polínicos en el estigma o en el estilo. Este mecanismo está basado en interacciones entre proteínas producidas por un único locus llamado S (del inglés Self-incompatibility, o sea, autoincompatibilidad). El locus S en realidad contiene 2 genes básicos, uno de los cuales se expresa en el pistilo y el otro en la antera o en los granos de polen. Se hace referencia a tales genes como determinantes femenino y masculino, respectivamente. Estos genes se hallan físicamente próximos en el genoma, genéticamente ligados y se los considera como un único alelo. Las proteínas producidas por los determinantes masculino y femenino del mismo alelo interactúan entre ellas en el momento de la germinación del grano de polen en el estigma y llevan a la detención del crecimiento del tubo polínico. En otras palabras, la identidad de las proteínas del grano de polen y del estigma genera una respuesta de AI que detiene el proceso de fertilización desde el inicio del mismo. Cuando, por el contrario, un determinante femenino interactúa con un determinante masculino proveniente de un alelo de AI diferente, no hay respuesta de AI y se produce la fertilización. Esta breve descripción de la respuesta de AI en plantas es usualmente más complicada y, muchas veces, están involucrados más de un locus de AI. Así, en las gramíneas, existen dos loci que gobiernan la reacción de AI denominados S y Z. Existen dos tipos de incompatibilidad homómorfica, la AI gametofítica y la AI esporofítica, las cuales se describen a continuación.
Autoincompatibilidad gametofítica thumb|250px|Fig. 1. El mecanismo de autoincompatibilidad gametofítica. La planta de genotipo S1S2 produce granos de polen con alelos S1 o S2, los cuales, al ser idénticos a los alelos S presentes en el estigma, no pueden germinar (izq.). Si sobre el estigma de una planta S1S2 llegan granos de polen de una planta con genotipo S1S3, el 50% de los mismos (aquellos con el alelo S3) podrán germinar y efectuar la polinización, la incompatibilidad se dice parcial (centro). Si sobre los estigmas de la planta de genotipo S1S2, finalmente, arriban granos de polen de otra planta con genotipo S3S4, la totalidad de los granos de polen podrán germinar ya que no hay identidad entre los alelos S de los granos de polen y del estigma (der.).
El sistema de autoincompatibilidad gametofítica (AIG) es característico de varias familias de angiospermas, como por ejemplo Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae y Poaceae. En la AIG, el fenotipo de AI del polen está determinado por su propio genotipo haploide, es decir, por la constitución genética del gametofito. En la figura 1 se describe cómo funciona este mecanismo mediante 3 ejemplos diferentes.
El mecanismo de la ARNasa En este mecanismo, la elongación de los tubos polínicos es detenida cuando estos han atravesado más o menos un tercio del pistilo.Franklin-Tong, V. E., and F. C. H. Franklin (2003). "The different mechanisms of gametophytic self-incompatibility." Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 358(1434): 1025–1032. El componente femenino de la reacción de AI es una ribonucleasa, denominada S-ARNasa,McClure, B. A., V. Haring, , P. R. Ebert, M. A. Anderson, R. J. Simpson, F. Sakiyama, and A. E. Clarke (1989). "Style self-incompatibility gene products of Nicotiana alata are ribonucleases." Nature 342: 955–957. la que aparentemente degrada el ARN ribosómico (ARNr) dentro de los tubos polínicos en el caso de que exista identidad entre los alelos S masculinos y femeninos. Al degradar el ARNr, el tubo polínico no puede sintetizar nuevas proteínas (y enzimas) por lo que su crecimiento se detiene en el tercio superior de los pistilos y termina colapsando. El componente masculino de este sistema de AIG se ha identificado más tarde y se ha denominado proteína PiSLF, un miembro del grupo de proteínas con caja F.Sijacic, P., X. Wang, A. L. Skirpan, Y. Wang, P. E. Dowd, A. G. McCubbin, S. Huang, & T. Kao (2004). "Identification of the pollen determinant of S-RNase-mediated self-incompatibility." Nature 429: 302-305. Los miembros de este grupo de proteínas típicamente funcionan como ligasas de ubiquitina, o sea, "marcan" con ubiquitina a los productos correspondientes a alelos S distintos para dirigir su degradación en el proteosoma. En las solanáceas el locus S multialélico es altamente polimórfico y codifica para una serie alélica de S-ARNasas. La diversidad alélica intra- e interpoblacional de este locus ha sido examinada utilizando aproximaciones basadas en PCR. Tal aproximación, además, ha sido utilizada para demostrar que las S-ARNasas se hallan involucradas en la autoincompatibilidad observada en otras familias de angiospermas. Las S-ARNasas muestran un patrón característico de 5 regiones conservadas y dos regiones hipervariables. Se considera que las primeras están relacionadas con la función catalítica de la enzima, mientras que las regiones hipervariables se hallan involucradas en la especificidad alélica.
El mecanismo de la glicoproteínaS Este mecanismo, en el cual el crecimiento del tubo polínico es inhibido a los pocos minutos de ponerse en contacto con el estigma, ha sido descrito en detalle en la especie Papaver rhoeas (Papaveraceae).