Archaeopteryx (pronunciación española: , como "arqueópterix"; latina clásica: , como "archæoptĕryx") es un género extinto de dinosaurios similares a las aves modernas. El nombre deriva del griego antiguo ἀρχαῖος (), que significa «antiguo», y πτέρυξ (), que significa «pluma» o «ala». En español suele castellanizarse como arqueópterix. Desde el ha sido generalmente aceptado por los paleontólogos, y señalado en las obras de consulta como el ave más antigua conocida (miembro del grupo Avialae). Sin embargo, se han identificado aviales potencialmente más antiguos, incluyendo a Anchiornis, Xiaotingia y Aurornis.
Archaeopteryx vivió en el periodo Jurásico Superior, entre 150 a 148 millones de años, en lo que hoy es el sur de Alemania, durante un momento en que Europa era un archipiélago de islas en un mar tropical cálido poco profundo, mucho más cerca del ecuador de lo que está ahora. Similar en forma a una urraca europea, con individuos más grandes, posiblemente, alcanzasen el tamaño de un cuervo. Archaeopteryx podría crecer a alrededor de 0,5 m (1 pie con 8 pulgadas) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, presentaba amplias alas y la habilidad inferida de volar o planear; Archaeopteryx tiene más en común con otros pequeños dinosaurios del Mesozoico que con las aves modernas. En particular, comparte las siguientes características con las deinonicosaurios (dromeosáuridos y trodóntidos): mandíbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, una larga cola huesuda y dedos segundos hiperextensibles ("garra asesina"), plumas (que también sugieren homeotermia) y diversas características del esqueleto.
Estas características hacen de Archaeopteryx un candidato claro como forma de transición entre los dinosaurios y las aves.Archaeopteryx: An Early Bird – University of California, Berkeley, Museum of Paleontology. Consultado el 18 de octubre de 2006.Ancient birds flew on all fours - Nick Longrich, Universidad de Calgary. Discusses how many wings an Archaeopteryx had and other questions. Por lo tanto, Archaeopteryx juega un papel importante, no solo en el estudio del origen de las aves, sino también en el estudio de los dinosaurios. Fue nombrado a partir de solo una pluma en 1861. Ese mismo año se anunció el primer espécimen de Archaeopteryx completo. A lo largo de los años se han descubierto fósiles de otros diez ejemplares de Archaeopteryx. A pesar de la variación entre estos ejemplares, la mayoría de los expertos consideran que todos los restos que se han descubierto son pertenecientes a una única especie, aunque esto todavía es objeto de debate.
La mayoría de los once fósiles incluyen impresiones de plumas. Debido a que estas plumas son de una forma avanzada (remeras), estos fósiles son evidencia de que la evolución de las plumas se inició antes del Jurásico Superior. El espécimen tipo de Archaeopteryx fue descubierto tan solo dos años después de que Charles Darwin publicara El origen de las especies. El Archaeopteryx parecía confirmar las teorías de Darwin y se ha convertido en una pieza clave de evidencia para el origen de las aves, debate sobre las formas de transición y la confirmación de la evolución.
Descripción miniatura|izquierda|300px|Comparación de tamaño entre un humano y varios especímenes de Archaeopteryx.
Archaeopteryx vivió durante la edad Titoniense Inferior del período Jurásico, hace aproximadamente 150,8-148,5 millones de años. La mayor parte de los especímenes de Archaeopteryx que se han descubierto provienen de la caliza de Solnhofen en Baviera, sur de Alemania, que es un lagerstätte, una formación geológica conocida por sus fósiles magníficamente detallados.
Archaeopteryx era más o menos del tamaño de un cuervo, con amplias alas que eran redondeadas en los extremos y una larga cola en comparación con la longitud del cuerpo. Podía llegar a un máximo de cincuenta centímetros de longitud, con un peso estimado de 0,8 a 1 kilogramo. Las plumas del Archaeopteryx, aunque menos documentadas que sus otras características, son muy similares en su estructura y diseño a las plumas de aves de hoy en día. Pese a la presencia de numerosos rasgos aviares, no obstante, el Archaeopteryx tenía muchas características de los dinosaurios terópodos. A diferencia de las aves modernas, Archaeopteryx tenía pequeños dientes, así como una larga cola ósea, características que compartía con otros dinosaurios de la época.Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 130 (1997) 275-292
Debido a que muestra un gran número de características en común tanto con las aves como con los dinosaurios no avianos, Archaeopteryx ha sido usualmente considerado como un vínculo entre ellos. En la década de 1970, John Ostrom, siguiendo la idea de T. H. Huxley de 1868, afirmó que las aves evolucionaron de los dinosaurios terópodos y Archaeopteryx era una pieza crítica para esta afirmación; tenía ciertos rasgos avianos, como la espoleta, plumas de vuelo, alas y un primer dedo del pie parcialmente puesto al revés, junto a características típicas de los terópodos. Por ejemplo, tiene un largo proceso ascendente en el talón, placas interdentales, un proceso obturador del isquion y largos cheurones en la cola. En particular, Ostrom consideró que Archaeopteryx era notablemente similar a la familia de terópodos Dromaeosauridae. [artículo en alemán, con resumen en inglés]T. H. Huxley (1868). «On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles.» Geol. Mag. 5, 357-65; Annals & Magazine of Nat Hist 2, 66-75; Scientific Memoirs 3, 3-13.T. H. Huxley (1868) «Remarks upon Archaeopteryx lithographica.» Proc Roy Soc 16, 243-48; Sci Memoirs 3, 340-45.T. H. Huxley (1870) «Further evidence of the affinity between the dinosaurian reptiles and birds.» Quart J Geol Soc 26, 32-50; Sci Mem 3, 487-509.Nedin, C. (1999). All About Archaeopteryx. talk.origins archive. Versión de 10 de junio de 2002. Consultado 18 de octubre, 2006.Olson, S. L. & Feduccia, A. (1979). «Flight capability and the pectoral girdle of Archaeopteryx.» Nature. 278 (5701). 247-248. (HTML abstract)Ostrom, J. H. (1985). Introduction to Archaeopteryx. En: Hecht, M. K. O.; Ostrom, J. H.; Viohl, G., & Wellnhofer, P. (eds. ) The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference: 9-20. Eichstätt, Freunde des Jura-Museums Eichstätt.
Plumaje miniatura|derecha|170px|Foto de 1880 del espécimen de Berlín de Archaeopteryx, mostrando las plumas de las patas que fueron luego retiradas durante la preparación.
Los especímenes de Archaeopteryx son notables por sus bien desarrolladas plumas de vuelo. Estas eran marcadamente asimétricas y mostraban la estructura propia de las plumas de vuelo de las aves modernas, con vexilos que le daban estabilidad gracias a la disposición de las barbillas, bárbulas y los barbicelos. Las plumas de la cola eran menos asimétricas, de nuevo en consonancia con la situación de las aves modernas, y también tenían vexilos firmes. El pulgar, sin embargo, no tenía un conjunto separado móvil de plumas (la álula).
El plumaje corporal de Archaeopteryx está menos documentado y solo ha sido investigado con propiedad en el bien preservado espécimen de Berlín. Por tanto, como más de una especie puede estar involucrada, la investigación de las plumas del espécimen de Berlín no necesariamente aplica para el resto de las especies de Archaeopteryx. En ese ejemplar hay una especie de "pantalones" de plumas bien desarrolladas en las patas; algunas de estas plumas parecen tener la estructura básica de plumas de contorno, pero están algo descompuestas (carecen de barbicelos como en las aves ratites). Sin embargo, son parcialmente firmes y por tanto capaces de soportar el vuelo.Longrich, N. (2006): «Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica.» Paleobiology. 32 (3): 417-431. . (HTML abstract.)
miniatura|izquierda|Ilustración anatómica comparando a la "cola de fronda" de Archaeopteryx con la "cola de abanico" de un ave moderna.
Un parche de plumas penáceas se encuentra a lo largo de su espalda, el cual es muy parecido a las plumas de contorno del plumaje corporal de las aves modernas por ser simétrico y firme, aunque no tan rígido como las plumas involucradas en el vuelo. Aparte de esto, los rastros de plumas en el espécimen de Berlín se limitan a una especie de "proto-plumón" muy semejante al hallado en el dinosaurio Sinosauropteryx, siendo descompuesto y peludo, siendo posiblemente más parecido en vida al pelo que a las plumas (aunque no en su estructura microscópica). Estas aparecen en el resto del cuerpo, hasta donde estas estructuras están preservadas y no eliminadas por la preparación, y la parte inferior del cuello.
Por otra parte, no hay indicación de que hubiera plumas en la parte superior del cuello y la cabeza. Aunque es concebible que estas zonas estuvieran desnudas, esto también podría ser un efecto de la preservación. Parece que muchos especímenes de Archaeopteryx quedaron empotrados en sedimento anóxico después de quedar a la deriva por algún tiempo sobre sus espaldas en el mar —la cabeza, el cuello y la cola generalmente se doblan hacia abajo, lo cual sugiere que los especímenes apenas habían empezado a descomponerse cuando se hundieron, y los tendones y músculos se relajaron de tal manera que se logró la forma característica de los especímenes fósiles—.Reisdorf, A. G. y M. Wuttke (2012). «Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany).» Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments; . Esto podría significar que la piel ya se había ablandado y aflojado, lo cual es reforzado por el hecho de que en algunos especímenes las plumas de vuelo estaban empezando a despegarse al punto de quedar incrustadas en el sedimento. Por tanto se ha hipotetizado que estos especímenes se movieron por el lecho marino en el agua somera por algún tiempo antes de enterrarse, las plumas de cabeza y del cuello se fueron desprendiendo, mientras que las plumas de la cola que estaban mejor sujetas permanecieron en su sitio.Elżanowski A. (2002): «Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany).» En: Chiappe, L. M., & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 129-159. University of California Press, Berkeley.
El origen de las plumas constituye un misterio que Archaepteryx no ayuda a resolver, pues las suyas son completamente modernas; de seguro estas empezaron a desarrollarse antes del Jurásico Superior. Sin embargo, se conocen varios dinosaurios celurosaurianos, estrechamente emparentados con los arqueópterix. Algunos de ellos también presentan plumas (como las descubiertas en Velociraptor en el 2007) y otras fibras de estructura más sencilla o protoplumas. Los dinosaurios emplumados confirman que las plumas se originaron antes que las primeras aves como los arqueópterix. Las plumas, al igual que los pelos y las escamas reptilianas, están formadas por una resistente proteína llamada queratina. Esto ha hecho suponer durante mucho tiempo que la pluma procede de una escama "mellada". Actualmente las pruebas genéticas, paleontológicas y embriológicas favorecen otra explicación distinta que se debe a Prum y Brush:Prum, R. & A. H. Brush, 2002. «The evolutionary origin and diversification of feathers.» The Quarterly Review of Biology 77: 261-295. las plumas proceden de estructuras huecas y cilíndricas semejantes a espinas.
Coloración miniatura|derecha|Reconstrucción artística ilustrando una interpretación del estudio de Carney.