Las ciperáceas (Cyperaceae) forman una familia de plantas monocotiledóneas parecidas a los pastos, muchas de ellas polinizadas por viento.
Los tallos suelen ser más o menos triangulares en sección transversal, sin hojas por encima de la base. La flor no posee perianto o, si lo posee, se halla muy reducido a escamas, cerdas o pelos. La inflorescencia básica es una espiguilla similar a la de las gramíneas, por eso en una época se las creía la familia más emparentada con ellas, aunque ahora se sabe que son más próximas a los juncos. Como pasa con los juncos, las ciperáceas pueden ser confundidas con las gramíneas, pero sus hojas son trísticas, no tienen lígula y las vainas son cerradas. Además, las flores de las gramíneas están encerradas por dos brácteas (la lemma y la pálea) mientras que las de las ciperáceas están acompañadas por una sola bráctea. De distribución cosmopolita, se encuentran por todo el mundo pero preferentemente en las regiones templadas.
Descripción Hábito: Hierbas, perennes o anuales, raramente arbustos o lianas. Cuando son hierbas perennes generalmente poseen un tallo que es un rizoma, o estolón, o bulbo, o un caudex portando culmos aéreos que muchas veces son cespitosos. Tallos más o menos triangulares en el corte transversal, muchas veces sin hojas por encima de la base, con una médula sólida.
Hojas bifaciales, espirales y alternas, usualmente trísticas (raramente dísticas), con cuerpos de sílice cónicos, compuestas por vaina (hojas envainadoras) y lámina; la vaina usualmente cerrada, la lámina simple, sin dividir, de margen entero o diminutamente aserrado, con venación paralela, linear, aplanada y delgada. Sin estípulas. Con o sin lígula. Las hojas inferiores (y en algunos taxones todas las hojas) reducidas a vainas.
La inflorescencia es una espiguilla "de ciperáceas", muchas veces por encima de brácteas, solitarias o en un complejo arreglo. Las espiguillas son bisexuales o unisexuales. Cada espiguilla consiste en un eje central (la raquilla) portadora de brácteas de disposición espiralada o dística (también llamadas escamas o glumas),cada una de ellas (excepto a veces la inferior) portando una única flor.
Flores inconspicuas, pequeñas, hermafroditas o unisexuales (si unisexuales la planta es monoica), bracteadas, actinomorfas, hipóginas.
Tépalos ausentes o reducidos a usualmente 3 a 6 (raramente 1 o numerosos) escamas, cerdas, o pelos, separados.
Androceo con 3 estambres (raramente 1 o 2, o más raramente 6 o más); filamentos separados; anteras no sagitadas, de dehiscencia introrsa y longitudinal. Los filamentos se elongan durante la antesis.
Polen usualmente uniporado, liberado en pseudomónadas (3 de las 4 microsporas de la tétrada degeneran después de la microsporogénesis y pasan a formar parte de la pared del polen).
Gineceo bicarpelar o tricarpelar (raramente 4 carpelos), carpelos connados, con el ovario súpero, unilocular. El gineceo de Carex y afines está rodeado por una bráctea inflada llamada periginio ("perigynium"), en el ápice del periginio sobresale el estilo. Estilos usualmente 2 o 3, elongados. Placentación basal, 1 óvulo, anátropo, bitégmico, por ovario.
No hay nectarios.
El fruto es una núcula (pero llamados también aquenios o abusivamente utrículos), rodeados en algunos casos por cerdas persistentes del perianto, lenticular o triangular en el corte transversal.
Ecología
Cosmopolitas, especialmente representadas en regiones templadas. Usualmente, pero no siempre, en ambientes húmedos. Carex es importante en un número amplio de ecosistemas. Muchas ciperáceas son dominantes en ecosistemas propios de suelos húmedos.
La mayoría son polinizadas por viento, si bien la polinización por insectos ha aparecido numerosas veces dentro de la familia, por ejemplo en Hypolytrum, y en algunas especies de Ascolepis y Rhynchospora.
La dispersión de los frutos es a menudo por agua (debido a la pared del fruto con textura de corcho, o a las estructuras asociadas como las cerdas del perianto que retienen burbujas de aire, por ejemplo en Cladium, Remirea, Eleocharis, Fuirena). También ocurre transporte externo (por animales, sin consumirlo) a través de un eje de la inflorescencia con forma de gancho, por ejemplo en Uncinia, o por frutos embarrados que se pegan a las plumas o la piel, por ejemplo en Fimbristylis. También ocurre el transporte por pájaros por imitación del arilo, por ejemplo en Scleria, y el transporte por viento, por acción de cerdas elongadas, como en Eriophorum o en Scirpus. El perigonio de Carex muchas veces asiste al transporte por agua.
Filogenia
La familia ha sido reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009) y el APWeb (2001 en adelante), que la ubican en el orden Poales de las monocotiledóneas. A su vez está integrado por más de 5000 especies, agrupadas en un centenar de géneros, siendo la tercera familia de monocotiledóneas en número de especies. El género Carex es especialmente diverso, con unas 2000 especies, importante en un número amplio de ecosistemas. A pesar de su diversidad, la importancia económica es limitada, aunque es de notar que Cyperus papyrus es la especie con que se fabricaba el papiro en el antiguo Egipto.
Las Cyperaceae contienen cuerpos de sílice cónicos exclusivos de la familia, lo cual las distingue de todas las demás monocotiledóneas. Como pasa con las juncáceas, las Cyperaceae suelen ser confundidas con gramíneas. Se distinguen de estos últimos por los tallos más o menos triangulares, las hojas trísticas, en general sin lígula, y las vainas cerradas. Las flores de Cyperaceae poseen una sola bráctea o, como en Carex, una bráctea y un profilo, mientras que la mayoría de las flores de las gramíneas están asociadas a dos brácteas, la lemma y la pálea.
La familia es monofilética (Muasya et al. 1998, Jones et al. 2007 ).
La familia pertenece al clado ciperáceas-juncos, junto con Juncaceae y Thurniaceae. Ver Poales para una discusión de este clado.
En un estudio morfológico de la familia, Bruhl (1995) reconoce dos subfamilias y 10 tribus. Las tribus representan grupos que aparecen en análisis fenéticos y cladísticos de la familia, aunque solo 4 de los 10 contienen claras sinapomorfías. Las relaciones filogenéticas también fueron establecidas por un estudio molecular de ADN, de secuencias de rbcL (Muasya et al. 1998).
Análisis combinados de ADN y datos de polen (Simpson et al. 2003) resolvieron un clado hermano del resto de las Ciperáceas, que se corresponde con Mapanioideae. Dentro de él, dos clados más han sido resueltos de la misma forma. Uno de ellos comprendía a los taxones asignado a la tribu Hypolytreae, que tenía polen de tipo Mapania. El otro comprendía taxones principalmente asignados a la tribu Chrysintricheae, y además incluía dos géneros de Hypolutreae, Capitularina y Exocarya. En este clado todos los taxones tienen polen en pseudomónadas.
Taxonomía
La familia fue reconocida por el APG III (2009), el Linear APG III (2009) le asignó el número de familia 99. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003).
Cyperaceae es la tercera familia más numerosa de monocotiledóneas, después de Orchidaceae y Poaceae. Posee 98 géneros y cerca de 5000 especies. Los géneros más representados son Carex (2000 especies, especialmente diverso), Cyperus (600 especies), Fimbristylis (300 especies), Scirpus (300 especies), Rhynchospora (200 especies), Scleria (200 especies), y Eleocharis (200 especies).
La lista de géneros, con sus sinónimos, según el APWeb (visitado en enero de 2009):
Abildgaardia Vahl = Fimbristylis Vahl Acorellus Palla = Cyperus L. Acriulus Ridl. = Scleria Bergius Actinoschoenus Benth. Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye Afrotrilepis (Gilly) J.Raynal Alinula J.Raynal Amphiscirpus Oteng-Yeb. Androtrichum (Brongn.) Brongn. Anosporum Nees = Cyperus L. Arthrostylis R.Br. Ascolepis Nees ex Steud. Ascopholis C.E.C.Fisch. = Cyperus L. Asterochaete Nees = Carpha Banks & Sol. ex R.Br. Baeothryon A.Dietr. = Eleocharis R.Br. Baumea Gaudich. = Machaerina Vahl Becquerelia Brongn. Bisboeckelera Kuntze Blepharolepis Nees = Scirpus L. Blysmocarex N.A.Ivanova = Kobresia Willd. Blysmopsis Oteng-Yeb. = Blysmus Panz. ex Schult. Blysmus Panz. ex Schult. Boeckeleria T.Durand = Tetraria P.Beauv. Bolboschoenus (Asch.) Palla Bulbostylis Kunth Calyptrocarya Nees Capitularia J.V.Suringar = Capitularina Kern Capitularina Kern Carex L. Carpha Banks & Sol. ex R.Br. Catagyna Hutch. & Dalziel = Scleria Bergius Caustis R.Br. Cephalocarpus Nees Chaetocyperus Nees = Eleocharis R.Br. Chaetospora R.Br. = Schoenus L. Chamaegyne Suess. = Eleocharis R.Br. Chillania Roiv. Chlorocyperus Rikli = Cyperus L. Chondrachne R.Br. = Lepironia Rich. Chorizandra R.Br. Chrysitrix L. Cladium P.Browne Coleochloa Gilly Costularia C.B.Clarke Courtoisia Nees (SUH) = Courtoisina Sojak Courtoisina Sojak Crosslandia W.Fitzg. Cryptangium Schrad. ex Nees = Lagenocarpus Nees Cryptopodium Schrad. ex Nees = Scleria Bergius Cyathochaeta Nees Cyathocoma Nees = Tetraria P.Beauv. Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br. = Carex L. Cyperus L. Desmoschoenus Hook.f. Dichostylis P.Beauv. = Fimbristylis Vahl Dichromena Michx. = Rhynchospora Vahl Didymiandrum Gilly Diplacrum R.Br. Diplasia Pers. Diplocarex Hayata = Carex L. Dulichium Pers. Ecklonea Steud. = Trianoptiles Fenzl ex Endl. Egleria G.Eiten Eleocharis R.Br. Eleogiton Link (SUH) = Isolepis R.Br. Elyna Schrad. = Kobresia Willd. Elynanthus Nees = Tetraria P.Beauv. Epischoenus C.B.Clarke Eriophorella Holub = Trichophorum Pers. Eriophoropsis Palla = Eriophorum L. Eriophorum L. Erioscirpus Palla = Eriophorum L. Eriospora Hochst. ex A.Rich. = Coleochloa Gilly Evandra R.Br. Everardia Ridl. Exocarya Benth. Exochogyne C.B.Clarke Ficinia Schrad. Fimbristylis Vahl Fintelmannia Kunth = Trilepis Nees Fuirena Rottb. Gahnia J.R.Forst. & G.Forst. Galilea Parl. = Cyperus L. Gymnoschoenus Nees Heleocharis T.Lestib. = Eleocharis R.Br. Hellmuthia Steud. Helonema Suess. = Eleocharis R.Br. Hemicarex Benth. = Kobresia Willd. Hemicarpha Nees = Lipocarpha R.Br. Hemichlaena Schrad. = Ficinia Schrad. Holoschoenus Link (SUH) = Scirpoides Seg. Hoppia Nees = Bisboeckelera Kuntze Hymenochaeta P.Beauv. (SUH) = Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye Hypolytrum Rich. ex Pers. Ideleria Kunth = Tetraria P.Beauv. Indocourtoisia Bennet & Raizada (SUS) = Courtoisina Sojak Isolepis R.Br. Juncellus C.B.Clarke = Cyperus L. Kobresia Willd. Koyamaea W.W.Thomas & Davidse Kyllinga Rottb. Kyllingiella R.W.Haines & Lye Lagenocarpus Nees Lampocarya R.Br. = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst. Lepidosperma Labill. Lepironia Rich. Lipocarpha R.Br. Lophocarpus Boeck. = Schoenus L. Lophoschoenus Stapf = Costularia C.B.Clarke Machaerina Vahl Macrochaetium Steud. = Tetraria P.Beauv. Mapania Aubl. Mapaniopsis C.B.Clarke Mariscopsis Cherm. = Queenslandiella Domin Marisculus Goetgh. = Alinula J.Raynal Mariscus Vahl = Cyperus L. Maximoviczia A.P.Khokhr. (SUH) = Scirpus L. Maximovicziella A.P.Khokhr. = Scirpus L. Megarrhena Schrad. ex Nees = Androtrichum (Brongn.) Brongn. Mesomelaena Nees Microdracoides Hua Micropapyrus Suess. = Rhynchospora Vahl Morelotia Gaudich. Neesenbeckia Levyns Nelmesia Van der Veken Nemum Desv. Neo-Senea K.Schum. ex H.Pfeiff. = Lagenocarpus Nees Neolophocarpus E.G.Camus = Schoenus L. Oreobolopsis Koyama & Guagl. Oreobolus R.Br. Oreograstis K.Schum. = Carpha Banks & Sol. ex R.Br. Oxycaryum Nees Paramapania Uittien Pentasticha Turcz. = Fuirena Rottb. Phacellanthus Siebold & Zucc. (SUH) = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst. Phylloscirpus C.B.Clarke Platylepis Kunth (SUH) = Ascolepis Nees ex Steud. Pleurostachys Brongn. Principina Uittien Pseudoeverardia Gilly = Everardia Ridl. Pseudomariscus Rauschert (SUS) = Courtoisina Sojak Pseudoschoenus (C.B.Clarke) Oteng-Yeb. Psilocarya Torr. = Rhynchospora Vahl