miniaturadeimagen|300px|Diferentes tipos de acelulares. Virus con virion, virus sin virion, virus satélite, viroide y plásmido. El término acelular significa literalmente "sin células" y se refiere a todas aquellas entidades genéticas o replicadores independientes capaces de replicarse y trasladarse entre diferentes células como los virus, viroides y plásmidos. Sin embargo también se usa el término replicador para referirse a los acelulares y son descritos como sistemas genéticos y replicativos que desempeñan un papel para las células.
Usos del término El término se aplica principalmente a los virus y los agentes subvirales como los viroides, virus satélite y virusoides que son entidades biológicas no formadas por células, a diferencia de bacterias y arqueas, compuestas por células procariota; y de protistas, hongos, vegetales y animales, formados por células eucariotas. También se puede considerar como acelulares a los plásmidos que son comparables a los virus y agentes subvirales en comportamiento replicativo, transmisión entre huéspedes y por ser autónomos del genoma del huésped. A diferencia de los virus y agentes subvirales que son infectivos los plásmidos son endosimbiontes mutualistas que le confieren beneficios a sus células huésped como la transmisión de genes de resistencia a antibióticos. Aunque se les considere un elemento genético de sus huéspedes, no siempre suelen estar dentro de ellos. Los plásmidos están estrechamente emparentados con los virus de ADN especialmente con Monodnaviria y algunos virus satélite de ADN puesto que estos comparten una proteína única donominada Rep que permite una replicación en círculo rodante y carece de homología con proteínas celulares.
El término acelular para referirse a la vida no celular está estrechamente relacionado con el grupo taxonómico Acytota. Los acelulares son considerados más primitivos que los organismos celulares por su sistema simple.
También se aplica el término a agrupaciones de moléculas orgánicas con características de autoensamblaje con las cuales posiblemente se habría formado la vida (abiogénesis).
Tipos de acelulares
Los acelulares se clasifican dependiendo el tipo de material genético que porten, sin embargo presentan diversas composiciones genómicas o biomoleculares:Subvirals agents. Sciencedirect. Virión o virus verdadero: Compuestos por un tipo de material genético puede ser ADN o ARN, una capa proteica llamada cápside y en algunos tipos, una envoltura lipídica. Se especializan en infectar cualquier tipo de organismo como los bacteriófagos en bacterias. Viroide: Están compuestos únicamente por una cadena de ARN circular que no codifican proteínas y no transcriben ADN. Infectan plantas y hongos,Shuang Wei, Ruiling Bian, Ida Bagus Andika, Erbo Niu, Qian Liu, Hideki Kondo (2019). Symptomatic plant viroid infections in phytopathogenic fungi. PNAS. sin embargo los viroides también han demostrado poder replicarse en bacterias y algas.L. F. Salazar, R. W. Hammond, T. O. Diener, R. A. Owens (1988). Analysis of Viroid Replication Following Agrobacterium-mediated Inoculation of Non-host Species with Potato Spindle Tuber Viroid cDNA Free. Microbiology Society.A Latifi. C Bernard, L Da Silva, Y Andéolo (2016). Replication of avocado sunblotch viroid in the cyanobacterium Nostoc sp. PCC 7120 . Journal Plant Pathology Microbiology.Diego Molina-Serrano, Loreto Suay, María L. Salvador, Ricardo Flores, José-Antonio Daròs (2020). Processing of RNAs of the Family Avsunviroidae in Chlamydomonas reinhardtii Chloroplasts. American Society for Microbiology. Por otra parte, un estudio de metagenómica ha detectado muchos ARN viroides no descubiertos que infectarían hongos, procariotas (arqueas y bacterias) y eucariotas unicelulares (protozoos y algas unicelulares).Benjamin D. Lee, Uri Neri, Simon Roux, Yuri I. Wolf, Antonio Pedro Camargo, Mart Krupovic, RNA Virus Discovery Consortium, Peter Simmonds, Nikos Kyrpides, Uri Gophna, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin, (2022). A vast world of viroid-like circular RNAs revealed by mining metatranscriptomes. Biorxiv. Obelisco: son elementos genéticos móviles o agentes de tipo viroide que infectan bacterias y formarían su propio grupo apartado de los viroides verdaderos. Virus satélite: Comparten las mismas características que los viriones o viroides, pero se diferencian de estos en que son más pequeños y necesitan un virus auxiliar (virión) para la infección. Por tanto se consideran virus dependientes de otros virus. Dentro de los virus satélite se pueden distinguir algunos subtipos: Virófago: Son virus satélites de ADN que infectan a otros virus. Virusoide: Son virus satélites de ARN similar a los viroides, pero que necesitan un virus auxiliar para su replicación. Plásmido: Están compuestos únicamente por una cadena de ADN circular y viven como endosimbiontes mutualistas dentro los procariotas y en algunos eucariotas como las levaduras. No son infectivos y no forman parte del genoma del huésped. Los plásmidos sirven como un medio de transferencia horizontal de genes entre las células que hospedan, les pueden conferir beneficios a sus células huéspedes como la transferencia de genes de resistencia a antibióticos. Aunque se les considere un elemento genético de sus huéspedes, no siempre suelen estar dentro de ellos. En las arqueas se descubrió que algunos plásmidos arqueales dependen de los virus de la familia Fuselloviridae para poder replicarse y trasladarse entre sus huéspedes, siendo un tipo novedoso de "satélite" y el primer caso de plásmidos que dependen de virus para cumplir sus requisitos.Hans Peter Arnold, Qunxin She, Hien Phan, Kenneth Stedman, David Prangishvili, Ingelore Holz, Jakob K. Kristjansson, Roger Garrett, Wolfram Zillig (1999). The genetic element pSSVx of the extremely thermophilic crenarchaeon Sulfolobus is a hybrid between a plasmid and a virus. Online library.Ying Wanga, Zhenhong Duana, Haojun Zhub, Xin Guoa, Ziyi Wangav, Ju Zhoua, Qunxin Sheb, Li Huanga (2007). A novel Sulfolobus non-conjugative extrachromosomal genetic element capable of integration into the host genome and spreading in the presence of a fusellovirus. Science Direct.
Actualmente se han descrito más de 16000 especies de acelulares, pero se cree que puede haber millones de especies que todavía no han sido halladas. La mayor parte de la diversidad acelular se ha descrito exclusivamente en los eucariotas, sin embargo falta por describir más acelulares en los procariotas.
Implicación en el origen de la vida thumb|280px|Recreación de replicones. thumb|280px|Los acelulares en las transiciones del mundo de ARN junto con algunos elementos genómicos celulares.
Los acelulares son un grupo que incluye un ancestro común, pero no a todos sus miembros, (grupo parafilético) relacionado con el origen de la vida. Estudios del proteoma y los pliegues de las proteínas virales que son secuencias que pueden conservarse por miles de millones de añosGustavo Caetano Anolles, Arshan Nasir (2014). The distribution and impact of viral lineages in domains of life. Frontiers. han encontrado que varias familias virales se habrían desarrollado de manera independiente antes que LUCA (último antepasado común universal) siendo las familias de virus de ARN las más antiguas de la naturaleza. Además los virus tienen un módulo de replicación y estructural ausente en las células. Otros acelulares como los viroides y virusoides además del módulo replicativo diferente, basan su replicación en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ARN, una característica ausente en las células) y poseen genes no homólogos, lo que implica que son los restos sobrevivientes de las primeras moléculas autorreplicantes de ARN correspondiente a la Hipótesis del mundo de ARN. Los virus de ARN también pueden considerarse reliquias puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN y podrían estar relacionados con la primera codificación de proteínas.Marcelo Eiras, Jose Antonio Daròs, Ricardo Flores (2006). Viroids and Virusoids Relics of RNA World Scielo.Theodor O Diener (2016). Viroids: “living fossils” of primordial RNAs? NCBI. Algunos virus de ADN bicatenario (principalmente bacteriófagos) tienen uracilo en su ADN denominado ADN-U, el uracilo es considerado un nucleótido típico del ARN. Este tipo de ADN está ausente en las células, por lo que dichos virus podrían representar una reliquia de la transición del ARN al ADN.Patrick Forterre, Jonathan Filée, Hannu Myllykallio (2004). Origin and Evolution of DNA and DNA Replication Machineries. Link Springer. Los acelulares fueron algunos de los replicadores que caracterizaron el mundo de ARN junto con elementos genómicos celulares y dieron origen a las células al unirse con liposomas. Los virus pudieron servir como un medio transferencia horizontal entre las comunidades autorreplicativas del mundo de ARN porque sin acelulares como los virus, los replicadores no podrían sobrevivir debido al exceso de parásitos génicos siendo ciertos genes introducidos por los virus lo que favorecían a los replicadores. Esto podría estar explicando la existencia de virus en los organismos celulares.
El descubrimiento de los acelulares que son fundamentalmente diferentes de los organismos celulares (al ser entidades acelulares) tiene implicaciones en el origen de la vida ya que respalda la hipótesis de que la vida pudo haber comenzado con moléculas orgánicas de autoensamblaje.Viral evolution: Primordial cellular origins and late adaptation to parasitism. NCBI. Por tanto el origen de los acelulares coincide con la formación del caldo primigenio. Los primeros acelulares fueron las moléculas autorreplicantes del mundo de ARN que son antepasados tanto de los acelulares virales como de los organismos celulares. Estos acelulares posiblemente fueron de ARN no segmentado.
La aparición de las entidades acelulares se estima en el Hádico hace 4450-4250 millones de años cuando se comenzaron a formar las primeras biomoléculas. En esta época, el flujo de calor de la Tierra era casi diez veces superior al de hoy, la actividad volcánica era muy alta, con numerosos puntos calientes, fosas tectónicas, dorsales oceánicas y lavas eruptivas muy calientes como la de komatita, inusual hoy en día. No hubo iluminidad solar y hubo el mayor volumen de gases de efecto invernadero que acidificaron los océanos por la disolución de dióxido de carbono. Más del 90% de la superficie terrestre la ocupaban los océanos y sus aguas tenían una temperatura de 100 °C. La Tierra también comenzó a ser presa del bombardeo intenso tardío de grandes meteoritos hasta hace 3200 Ma.