Los ascomicetos (Ascomycota) son una división de hongos con micelio tabicado que producen ascosporas endógenas. Pueden ser unicelulares y talófitos. Han sido aislados de lugares extremos, desde dentro de rocas en la planicie helada de Antártica hasta las profundidades del mar. Existen en ambientes terrestres y acuáticos, en sustratos como la madera, materiales de queratina (uñas, plumas, cuernos y pelos), estiércol, suelo y alimento, entre otros. Incluye una gran diversidad de tipos de hongos, como las "falsas setas", las trufas, las "lenguas terrestres", entre otros que forman ascocarpos, la mayoría de los líquenes, algunos mohos de pan y frutas como Penicillium del cual se obtuvo la penicilina, las levaduras clásicas (Saccharomycetes) usadas en la fermentación de la cerveza y otros alimentos. Al igual que otros hongos, también incluye parásitos de animales y plantas, entre ellos se destacan los que causan las dermatofitosis o tiñas en los humanos como el pie de atleta.
Es el grupo taxonómico más grande con 32,000 especies descritas en 3,400 géneros.Kirk, P.M., et. al., (2001). Dictionary of the fungi. 9th Edition CAB Bioscience. CAB International, Cambridge. Cabe mencionar que este tipo de hongos puede reproducirse de forma asexual por medio de unas esporas haploides llamadas conidios sin embargo el nombre del grupo proviene del griego (askos) que significa saco ya que estos organismos se caracterizan por desarrollar en su fase sexual unas estructuras llamadas ascas que son semejantes a una bolsa.Calonge, F. (2009), Guía de bolsillo para el buscador de setas. Mundi-Prensa, Madrid.
Reproducción Reproducción asexual
La reproducción asexual se realiza mediante aplanosporas del tipo conidios, clamidosporas. Son los básicos; pueden encontrarse miembros que poseen tipos de esas esporas. La diferencia básica entre los tipos de esporas es:
Conidios: Ciertas hifas por división mitótica no simétrica (por mitosis no simétrica, de células hijas grandes y células hijas pequeñas). Se completa el estrangulamiento y se forma una primera espora, el contenido de esta esporas y por procedimiento igual se forma otra espora, como resultado tenemos hifas con gran cantidad de esporas. La célula distal mantiene su forma, luego las células que actúan esporas. El protoplasma resultante se estira y toma el tamaño original de la porción y forma nuevamente otra célula de esporas.
Oidios: Cualquier hifa vegetativa (es fragmentada en cada septo), pueden originarse; sin previa transformación de las hifas, se forman los septos, se separan las hifas y cada pedazo de segmento actúa como una espora, pudiendo conservar en algunos casos la morfología que tenía y en otros redondean esta característica la posee la mayoría de los patógenos.
Clamidospora: En hifas vegetativas, principalmente en la porción distal, el protoplasma de cada célula se contrae, se cubre con una pared gruesa, y cuando las paredes maternas se desintegran, ellas salen al exterior.
Reproducción sexual thumb|200px|Helvella crispa. Morfogénesis de las ascas (Ascogénesis) En términos generales el inicio de su fase sexual comienza con el reconocimiento y diferenciación sexual de sus hifas. Una vez realizado esto las hifas especializadas llevan a cabo la plasmogamia que consiste en fusionar sus citoplasmas permitiendo que los dos núcleos haploides se encuentren compartimentalizados en un mismo citoplasma (dicarionte). Posteriormente se realiza la cariogamia que consiste en la fusión de esos dos núcleos haploides convirtiéndose en un solo núcleo diploide. El último paso es la meiosis en donde ocurre entrecruzamiento de material genético dando como resultado núcleos haploides que por medio de una esporogénesis forman las esporas haploides de origen sexual llamadas ascosporas.Cepero, Ma., et.al. (2012). Biologìa de Hongos. Ediciones Uniandes-Universidad de los Andes. Facultad de Ciencias. Departamento de Ciencias Biológicas. Bogotá.
Dentro de la división Ascomycota se pueden encontrar algunos organismos homotálicos, en los que cualquier órgano sexual masculino es compatible con cualquier órgano sexual femenino de la misma especie; mientras que la mayor parte del grupo son heterotálicos, es decir, poseen dos tipos reproductivos, a los que se les designa como (A1) Y (A2), para que los órganos sexuales lleven a cabo la copulación, deben estar presentes dos micelios opuestos, donde los ascogonios y anteridios no provengan de un mismo micelio.
La plasmogamia de Ascomycota se lleva a cabo mediante diferentes mecanismos como contacto gametangial donde los gametangios entran en contacto a partir de un tricógino y presentan un puente para dar paso al flujo de núcleos; copulación gametangial, que se caracteriza por dar paso a la plasmogamia a partir de la fusión de gametos; espermatización: que es la unión de un espermacio a una estructura receptora o somatogamia que está caracterizada por la fusión de hifas somáticas; sin embargo, predomina el contacto gametangial en este grupo.
En levaduras y algunos hongos, las ascas se originan directamente de una célula; sin embargo, en la mayoría de ascomycetes se desarrolla a partir de hifas especializadas como la hifa ascógena que frecuentemente es multinucleada. El desarrollo de las ascas inicia con la división de ambos tipos de núcleo (masculino y femenino) contenidos en la hifa ascógena y simultáneamente se forma un doblez que va de la punta de la hifa hacia el tallo, generando una estructura similar a un “gancho”. Posteriormente se forman dos septos que separan los núcleos y los distribuyen dejando la célula terminal uninucleada y a la penúltima binucleada (núcleo masculino y femenino) y conforme la punta del gancho se va fusionando al tallo, y la penúltima célula n+n (dicarionte) comienza a alargarse y a la par, se fusionan sus núcleos (cariogamia) y pasa ser diploide (2n). Se divide mediante meiosis y genera cuatro meiosporas (originadas a partir de meiosis) haploides y se dividen nuevamente por mitosis hasta que finalmente se obtienen ocho ascosporas.
Cabe destacar que las ascas en formación tienen un sistema de doble membrana continua con el retículo endoplásmico (RE), de manera que cada núcleo y una porción de citoplasma serán rodeados por una doble membrana, una vez que esto ocurre se forma la pared primaria de la ascospora y luego las otras capas de la pared. Por otra parte, se ha visto que los septos que se encargan de distribuir la carga genética en el asca, son distintos a los cuerpos de Woronin y son estructuras muy especializadas que bloquean los poros del septo en la base del asca. Es probable que esta especialización de los septos permita una presión de turgencia más elevada respecto a las células adyacentes, favoreciendo así la libración de las esporas.
Tipos de ascas thumb|200px|Microglossum rufum. thumb|200px|Levaduras de Saccharomyces cerevisiae. Como ya mencionamos las ascosporas son el resultado de la meiosis la cual se lleva a cabo dentro de las ascas (o ascos) que a partir de estudios de microscopía han podido diferenciarse en protunicadas, unitunicadas y bitunicadas.Alexopoulus, C.J., et.al. (1996). Introductory Mycology. John Wiley & Sons, Inc. USA. Estos tipos de ascas varían en función de sus paredes y su mecanismo de liberación de esporas: Ascas protunicadas: únicamente presentan una pared y su mecanismo de dehiscencia depende del rompimiento de esa capa de frágil naturaleza. Ascas unitunicadas: presentan una pared y su mecanismo de dehiscencias está regulado por un orificio en la región apical llamada opérculo. Ascas bitunicadas: presentan dos paredes, una de ellas sale para expulsar las ascosporas.
Estructuras de reproducción sexual (Tipos de ascoma) thumb|200px|Trufas Tuber melanosporum. Las ascas a su vez se generan dentro de cuerpos fructíferos llamados ascocarpos los cuales pueden ser de seis tipos: cleistotecio, peritecio, apotecio, ascostroma uni- o multilocular, gimnotecio y casmotecio.Echeverria, L. (2016). Diversidad ecológica de hongos filamentosos en la arena de las playas de la Costa Norte de Puerto Rico (tesis de doctorado). Pontificia Universidad Católica de Puerto Rico. Algunos autoresKamat, M.N., (1969). Hand-book of Mycology. Part 1: Phycomycetes y Ascomycetes. University Teacher & Guide in Mycology & Plant Pathology, Poona University, India. definen a otras variantes de ascocarpos como el histerotecio refiriéndose a un pseudotecio ascolocular alargado de los ascomycetes liquenizados y el tiriotecio que es parecido al peritecio pero más aplastado.Hosagoudar, V.B., et. al. (2001). Fungi from palms. XLVII. A new species of Asterina on palms in India. Fungal Diversity 6: 69-73.
El cleistotecio es una estructura totalmente cerrada en donde las ascas (que encierras las ascosporas) se encuentran distribuidas al azar. Son de pared delgada y evanescente. Para que las ascas sean liberadas la pared del ascocarpo debe romperse o desintegrarse.Ulloa, M. & Hanlin, R. (2006). Nuevo diccionario ilustrado de micología. APS Press, St. Paul, Minnesota. Un ejemplo de esto lo podemos observar en Coprotiella VenezuelensisDelgado, A., Adolfredo, E., et al. (2009). Coprotiella venezuelensis, un nuevo registro de genero con cleistotecio de los ascomycetes en el mundo. Revista Científica de la Facultad de Ciencias Veterinarias, vol. 19, no. 1, p. 22. o en Eurotium rubrum.Vidales, M.A., (2010), Estudio de la ruta biosintética del acaricida flavoglaucina producido por Eurotium rubrum C47, aislado natural de la cecina de León (tesis de pregrado). Universidad de León, Departamento de Biología molecular, Instituto de biotecnología, León, Gto.
En el caso del peritecio encontramos que las ascas están organizadas en fascículos que forman un himenio. Generalmente este tipo de ascocarpo tiene forma de pera o botella y posee un ostiolo o poro en la parte apical por donde se liberan las ascosporas. Ejemplos de esto lo tenemos en los Laboulbeniales.Santamaria del Campo, S. (1985). Laboulbeniales (Ascomycetes) ibéricos. Descripción de una especie y subespecie nuevas. Anales Jará. Bot. Madrid 42(1): 25-32.
En el apotecio se puede observar que tiene forma de copa y en la madurez expone al himenóforo donde se encuentran las ascas. Un ejemplo de esta estructura la encontramos en Pezizales como Helvella brevis u Otidea grandis, en Helotiales como Mollisia undulato-depressula o en Sordariales como Lasiosphaeria hispida.Medel, R. & Chacón, S. (1997). Ascomycetes poco conocidos de México VIII. Algunas especies del bosque mesófilo de Veracruz Acta Botánica Mexicana, núm. 39, julio, 1997, pp. 43 - 52. Instituto de Ecología, A.C. Pátzcuaro, México.
Por otro lado en el ascostroma unilocular o pseudotecio encontramos que las ascas se forman inmersas en lóculos y su pared es solamente de estroma. En Pleospora herbarum podemos encontrar esta estructura.Wehmeyer, L. (1955). Development of the Ascostroma in Pleospora Armeriae of the Pleospora Herbarum Complex, Mycologia, 47:6, 821-834.
Por su parte el gimnotecio es un tipo de ascocarpo formado por ascas rodeadas de hifas entrelazadas. Hay especies patógenas para el ser humano que pueden desarrollar esta forma como es el caso del hongo dimórfico Ajellomyces dermatitidis (Blastomyces dermatitidis, estado asexual) que genera blastomicosis.
Y finalmente el casmotecio que es una estructura totalmente cerrada en donde las ascas se organizan en una forma basal de manera que todas se encuentran a la misma altura y son liberadas por la rotura de la pared. Ejemplos de este tipo de ascocarpo lo podemos observar en Podosphaera fusca.Bellón, D. (2014). Nuevas Perspectivas Moleculares y Agronómicas de la Resistencia a Fungicidas en Podosphaera fusca (tesis de doctorado). Publicaciones y divulgación científica. Universidad de Málaga.