Las amarilidáceas (Amaryllidaceae) son una familia de plantas herbáceas, perennes, bulbosas o rizomatosas, pertenecientes al orden Asparagales de las monocotiledóneas. Pueden ser fácilmente reconocidas por sus flores trímeras dispuestas en inflorescencias similares a umbelas, las cuales se hallan rodeadas de dos brácteas en la extremidad de un escapo. La familia está compuesta por alrededor de 73 géneros y aproximadamente 1600 especies y se distribuye por todo el mundo. La diversidad de esta familia se halla taxonómicamente organizada en tres subfamilias, a las que hasta hace poco tiempo se les reconocía la categoría de familia: amarilidóideas, alióideas y agapantóideas. Salvo esta última, que presenta un solo género, las dos restantes se dividen en varias tribus.
Las amarilidáceas presentan una considerable importancia económica y cultural. De hecho, muchas de sus especies son utilizadas como condimento, plantas ornamentales, hortícolas y medicinales.
Descripción thumb|left|Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus. thumb|Estigma trífido en Hippeastrum. thumb|Umbela en Scadoxus. thumb|Cápsula loculicida en Hippeastrum. Las amarilidáceas son plantas terrestres, raramente acuáticas o epífitas, herbáceas o suculentas y, excepto cuatro especies, perennes. Presentan bulbos o, más raramente, rizomas —por ejemplo en Clivia, Scadoxus y Agapanthus—. Los bulbos se hallan recubiertos por las bases membranosas de las hojas, formando una estructura que se denomina «túnica». La raíz primaria se halla bien desarrollada.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
Las hojas son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, generalmente arrosetadas, espiraladas o dísticas. Presentan un meristema basal persistente y desarrollo basípeto. thumb|Agapanthus, detalle de una flor. thumb|Agapanthus inapertus, inflorescencias. thumb|Allium aflatunense.
Las flores son hermafroditas, actinomórficas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomórficas, pediceladas o sésiles, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme. El perigonio está compuesto de seis tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas cada uno, las cuales presentan aproximadamente la misma forma y el mismo tamaño. Los tépalos se hallan libres entre sí o bien pueden estar soldados en la base formando un tubo perigonial o hipanto, el cual se prolonga en algunos casos en una «corona» —también llamada paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en Narcissus—, a veces reducido a escamas o dientes poco notables.
El androceo presenta seis estambres dispuestos en dos verticilos de tres piezas cada uno —rara vez presentan solo tres estambres, como en Zephyra, o de 9 hasta 18, como en Gethyllis—, opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son delgados, filiformes o se hallan ensanchados en la base, pueden ser libres (Hippeastrum) o estar unidos entre sí por medio de una membrana que rodea a todo el ovario que se denomina «copa estaminal», como por ejemplo en Hymenocallis. Las anteras son oblongas o lineales. Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal —por ejemplo en Hymenocallis—.
El gineceo es de ovario ínfero en el caso de las amarilióideas y es de ovario súpero en las agapantóideas y alióideas. Está formado por tres carpelos unidos entre sí y delimitando tres cavidades o lóculos, los cuales contienen desde dos a tres hasta muchos óvulos anátropos de placentación axilar. El ovario se continua con un estilo y con un estigma diminuto, capitado a profundamente trífido. Presentan usualmente nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com . Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007
Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y similares a umbelas —por lo que reciben el nombre de «pseudoumbelas»—, raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, aquellas que encierran a los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.
El fruto es una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya —como por ejemplo en Clivia—. Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, aladas o sin alas y presentan endosperma que no reserva almidón sino aceites. La testa está usualmente incrustada con fitomelaninas (con algunas excepciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo.
Los cromosomas en las amarilidóideas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son x = 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus. En el caso de las alióideas, los números cromosómicos básicos son x = 4, 5, 6, 7, 8 y 9 y los cromosomas pueden ser desde relativamente pequeños a grandes (de 2 a 20 µm). Las agapantóideas, finalmente, presentan un número cromosómico básico x = 15, si bien se han informado también x = 14 y x = 16, y los cromosomas tienen una longitud de 4 a 9 µm.
Fitoquímica Las alióideas y amarilidóideas presentan moléculas relacionadas con la defensa, denominadas lectinas, muy particulares y que se unen específicamente a la manosa.Van Damme EJM, Allen AK, Peumans WJ (1987) Isolation and characterization of a lectin with exclusive specificity towards mannose from snowdrop (Galanthus nivalis) bulbs. FEBS Lett 215: 140-144Van Damme EJM, Allen AK, Peumans WJ (1988) Related mannose-specific lectins from different species of the family Amaryllidaceae. Physiol Plant 73: 52-57
Las alióideas presentan saponinas esteroideas, así como compuestos característicos de cada especie y son creados por la transformación química de una serie de compuestos volátiles de azufre generadas por la ruptura de sulfóxidos de S-alquil y S-alquenil cisteínas. El más representativo es la aliina. Al trozar los tejidos del bulbo, se activan las enzimas alinasa (EC 4.4.1.4) y la sintasa del factor lacrimógeno (LFS). Los metabolitos secundarios de la aliina son: Sulfóxido de S-metil cisteína (MCSO, metiina, presente en la mayoría de las especies de Allium y en algunas brasicáceas) Sulfóxido de S-trans-prop-1-enil cisteína (PECSO o isoaliina; característica de la cebolla), Sulfóxido de S-propilcisteína (PCSO, propiina, en la cebolla y especies afines). Ajoenos (E y Z) Sulfóxido de tiopropanal Vinilditiinas Tioacroleína Sulfuros de alilo
Los estudios de la transformación de los intermediarios biosintéticos por marcaje, y de las mediciones de los compuestos de azufre en la cebolla y el ajo han proporcionado información para sugerir la ruta de biosíntesis. thumb|center|757x757px| Metabolitos de la aliina
La fitoquímica de la subfamilia de las agapantóideas también ofrece particularidades. De hecho, todas las especies de Agapanthus producen fitoecdiesteroides, compuestos que están relacionados con la defensa de las plantas frente al ataque de insectos que se alimentan de sus hojas. Además, se ha comprobado que los extractos de las especies de este género exhiben propiedades antifúngicas con una acción muy efectiva contra patógenos de las plantas.
Además, y teniendo en cuenta que el color azul de las flores de los agapantos es único en la familia, se ha determinado las estructuras químicas de dos de las principales antocianinas que confieren tal color, las cuales representan los únicos ejemplos conocidos de pigmentos en los que el grupo acil aromático y el flavonoide están unidos covalentemente a la antocianina.
Las amarilidóideas no presentan sulfuro de alilo —característico de las alióideas— antocianidinas, ácido elágico, saponinas ni inulina. Los flavonoles pueden o no estar presentes. Las amarilidóideas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la tirosina llamados norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la subfamilia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género Narcissus. La norbeladina es una amina formada por la reducción de la base de Schiff formada entre el aldehído protocatéquico y la tiramina. La norbeladina puede acoplar por radicales libres a los dos anillos aromáticos que presenta. Así, pueden formarse distintas estructuras de acuerdo al patrón de acoplamiento de los anillos.Ghosal, S. et al. (1985) Phytochemistry, 24, 2141. a) Licorina b) Crinina c) Galantamina centro|650px
Evolución y filogenia
La edad del grupo troncal de las amarilidáceas, o sea, la edad de las amarilidáceas y sus parientes extintos pertenecientes al mismo linaje, se ha estimado en 91 millones de años, y la del grupo corona, edad en la que se supone iniciaron su divergencia las amarilidáceas actuales, en 87 millones de años.
Las agapantóideas, naturales de África, constituyen el clado más divergente de la familia. Las alióideas (con un representante de África y los restantes miembros de América y del hemisferio norte) son el clado hermano de las amarilidóideas, representadas en África, América, Asia y Europa. El cladograma que sintetiza las relaciones filogenéticas entre las subfamilias y tribus de las amarilidáceas se provee a continuación:
Taxonomía
Historia taxonómica thumb|Allium moly. thumb|Allium narcissiflorum. Las amarilidáceas, como se hallan circunscriptas actualmente, constituyen un gran grupo de monocotiledóneas petaloideas que incluyen a las amarilidáceas propiamente dichas (como subfamilia Amarilidoideae), a los ajos y especies emparentadas (subfamilia Allioideae) y a las especies de agapantos (subfamilia Agapanthoideae).Chase, M.; Reveal, J.; Fay M. 2009. A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 132-136. La historia taxonómica de esta familia es bastante extensa y caracterizada por diversas interpretaciones y definiciones.