La codificación neuronal es un campo relacionado con la neurociencia, el cual estudia cómo la información sensorial es representada en el cerebro por medio de la red neuronal. La meta principal del estudio de la codificación neuronal es caracterizar la relación entre el estímulo y el individuo o al conjunto de respuestas neuronales, y la relación entre actividad eléctrica de las neuronas en este conjunto. Brown EN, Kass RE, and Mitra PP. 2004. Multiple neural spike train data analysis: state-of-the-art and future challenges. Nature Neuroscience 7:456-61 Se cree que las neuronas pueden codificar tanto la información digital como la analógica.Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks, SJ Thorpe - Parallel processing in neural systems, 1990
Resumen Las neuronas sobresalen entre todas las células humanas por su habilidad de propagar rápidamente señales a través de largas distancias. Esta actividad se logra debido a la generación de pulsos eléctricos llamados potenciales de acción o, simplemente, picos eléctricos que pueden viajar a través de las fibras nerviosas. Las neuronas sensoriales cambian su actividad disparando secuencias de potenciales de acción en diferentes patrones temporales, con la presencia de estímulos sensoriales externos, tales como la luz, el sonido, el olor y el tacto. Se sabe que la información acerca de los estímulos es codificada en estos patrones de potenciales de acción y son transmitidos hacia y alrededor del cerebro.
A pesar de que los potenciales de acción pueden variar un poco en duración, amplitud y forma, estos son normalmente tratados como eventos estereotípicamente idénticos en estudios de codificación neuronal. Si la breve duración de un potencial de acción (1 ms aproximadamente) es ignorada, una secuencia de este puede ser caracterizada simplemente por una serie de eventos todo o nada en el tiempo.[Gerstner, W. and Kistler, W. 2002. Spiking Neuron Models: Single Neurons, Populations, Plasticity. Cambridge University Press, Cambridge] La duración de los intervalos de interpicos (ISIs) entre dos picos sucesivos en una secuencia de picos varíaconstantemente, es decir: aparece aleatoriamente.[Stein, R., Gossen, E. and Jones, K. 2005. Neuronal variability: noise or part of the signal? Nature Reviews Neuroscience 6:389–397] El estudio de la codificación neuronal involucra tanto medir, como caracterizar, los atributos debido a estímulos, como pueden ser la luz y la intensidad del sonido, o las acciones motoras (como la dirección del movimiento de un brazo) son representadas por picos o potenciales de acción neuronales. Para describir y analizar el disparo neuronal, se han aplicado tanto métodos estadísticos como métodos de teoría probabilística.
Codificación y decodificación El vínculo entre el estímulo y la respuesta puede ser estudiado desde dos puntos de vista opuestos. La codificación neuronal se refiere al mapa desde el estímulo hasta la respuesta. El enfoque principal es lograr entender cómo las neuronas responden a una gran variedad de estímulos, y construir modelos precisos que intenten predecir las respuestas de otros estímulos. La decodificación neuronal se refiere al contrario de este mapa, desde la respuesta, el reto de reconstruir ciertos aspectos del estímulo, como la secuencia de picos que este mismo causa.
Esquemas de codificación Una secuencia de picos debe contener información basada en diferentes esquemas de codificación. En las neuronas motoras, por ejemplo, la fuerza con la cual un músculo inervado es flexionado, depende solamente de la tasa de disparo el número promedio de picos por unidad de tiempo (tasa de codificación). En el otro extremo, un código temporal complejo es basado en el tiempo preciso de cada pico. Estos deben ser bloqueados en un estímulo externo como el sistema auditivo o deben ser generados intrínsecamente por un circuito neuronal.GERSTNER. 1997. Neural codes: Firing rates and beyond. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94:12740-12741 Así las neuronas usan una tasa de codificación o una codificación temporal este es un tema de mucho debate entre la comunidad de neurociencia, aun así no haya una definición clara del significado de estos términos.
Tasa de codificación La tasa de codificación es un esquema tradicional de codificación, el cual asume que la mayoría, si no es toda, la información acerca de los estímulos es contenida en la tasa de disparos de la neurona. Como la secuencia de potencias de acción generados por un estímulo dado varía de prueba en prueba, las respuestas neuronales son típicamente tratadas de forma estadística o probabilística. Estos pueden ser caracterizados por tasas de disparos en lugar de secuencias de picos específicos. En la mayoría de sistemas sensoriales, la tasa de disparos aumenta generalmente de forma no lineal, con el incremento de la intensidad de estímulos.Kandel, E., Schwartz, J. and Jessel, T.M. 1991. Principles of Neural Science. Elsevier, New York Cualquier información posiblemente codificada en la estructura temporal de la secuencia de picos es ignorada. Consecuentemente, la tasa de codificación es ineficiente pero altamente robusta respecto al ruido del ISI.Stein, R., Gossen, E. and Jones, K. 2005. Neuronal variability: noise or part of the signal? Nature Reviews Neuroscience 6:389–397
El concepto de tasa de disparo ha sido exitosamente aplicado en los últimos 80 años. Se remonta desde el trabajo de ED Adrian quien mostró que la última tasa de disparo de receptores de neuronas estirados en los músculos es relacionado con la fuerza aplicada al músculo.Adrian ED and Zotterman Y. 1926. The impulses produced by sensory nerve endings: Part II: The response of a single end organ. Journal of Physiology 61: 151-71
En las siguientes décadas, la medición de las tasas de disparos se volvió una herramienta estándar para describir las propiedades de todos los tipos de neuronas sensoriales o corticales, por parte debido a la relativa facilidad de tasas de medición. Sin embargo, este acercamiento hace poco caso a la información contenida en el tiempo exacto de cada pico. En los últimos años, más evidencias experimentales han sugerido que el concepto de tasa de disparos basado en tiempo promedio puede ser muy simple para describir la actividad cerebral.Stein, R., Gossen, E. and Jones, K. 2005. Neuronal variability: noise or part of the signal? Nature Reviews Neuroscience 6:389–397
Durante la tasa de codificación, el cálculo preciso de la tas de disparo es muy importante. De hecho, el término “tasa de disparo” tiene varios significados, los cuales se refieren a diferentes procesos de promediación, tales como promedio sobre tiempo o un promedio sobre varias repeticiones de un experimento.
Tasa de conteo de picos También referida como promedio temporal, es obtenida contando el número de picos que aparecen durante una prueba y luego se divide entre la duración de la prueba. La longitud T del margen de tiempo es establecido por el experimentador y depende del tipo de neurona del cual fue grabado y del estímulo. En la práctica, para obtener promedios sensibles, varios picos deben ocurrir dentro de la ventana de tiempo. Los valores típicos son T=100ms o T=500ms, pero la duración puede ser más larga o más corta.
La tasa de conteo de picos puede ser determinada de una sola prueba, pero a expensas de perder toda la resolución temporal acerca de las variaciones en la respuesta neuronal durante el transcurso de la prueba. El promedio temporal funciona bien en los casos en donde el estímulo es constante o varía lentamente y no requiere una reacción rápida del organismo- y esta es la situación usual que se encuentra en los protocolos experimentales. Una entrada al mundo real es, sin embargo, difícilmente estacionaria; es más bien en constante cambio en una escala de tiempo rápido. Por ejemplo, incluso cuando se está viendo una imagen estática, los seres humanos realizan movimientos oculares demasiado rápidos en la dirección de la imagen. La imagen proyectada en los fotorreceptores de la retina cambia cada varios cientos de milisegundos.
A pesar de estas pequeñeces, el concepto de tasa de conteo de picos es ampliamente usado no solo en experimentos sino también en modelos de redes neuronales. Esto ha llevado a la idea de que una neurona transforma la información de una sola variable de entrada (la fuerza del estímulo) en una sola variable de salida (la tasa de disparo).
Tasa de disparo dependiente de tiempo Es definida como el número promedio de picos (promediado sobre pruebas) que aparecen durante u intervalo corto entre los tiempos t y t+Δt, dividido entre la duración del intervalo. Esto funciona para estímulos tanto estacionarios como dependientes de tiempo. Para medir experimentalmente la tasa de disparo dependiente de tiempo, el experimentador graba de una neurona mientras estimula con una secuencia de introducción. La misma secuencia de estimulación es repetida varias veces y la respuesta neuronal es reportada en un histograma de tiempo Per estímulo (PSTH). El tiempo t es medido con respecto al comienzo de la secuencia estimuladora. El Δt debe ser lo suficientemente largo (típicamente en el rango de 1 o varios milisegundos) para que haya suficiente números de picos dentro del intervalo para obtener un estimado confiable del promedio. El número de ocurrencias de picos nK(t;t+Δt) sumadas sobre todas las repeticiones del experimento y divididas entre el número de repeticiones K es una medida de una actividad típica de la neurona entre los tiempos t y t+Δt. Una posterior división entre el intervalo de largo Δt produce la tasa de disparo dependiente de tiempo de una neurona r(t), la cual es equivalente a la densidad del pico PSTH.
Para Δt suficientemente pequeños, r(t)Δt es el número promedio de picos ocurrentes entre tiempos t y t+Δt en diferentes prácticas. Si Δt es pequeño, nunca habrá más de un pico en el intervalo entre t y t+Δt en cualquier ensayo dado. Esto significa que r(t) Δt es también la fracción de ensayos en donde un pico ocurrió entre esos tiempos. Equivalentemente, r(t) Δt es la probabilidad de que ese pico ocurra durante ese intervalo de tiempo.
Como un procedimiento experimental, la medida de la tasa de cambio dependiente de tiempo es un método útil para evaluar la actividad neuronal, en particular en los estímulos dependientes de tiempo. El problema obvio de este acercamiento es que el esquema de codificación no puede ser usado por las neuronas en el cerebro. Las neuronas no pueden esperar que el estímulo se repita en la misma forma que antes de generarse la respuesta.
No obstante, la medida de la tasa de disparo dependiente de tiempo puede tener sentido si existen grandes poblaciones de neuronas independientes que reciben el mismo estímulo. En lugar de grabar de una población de N neuronas en una sola operación, es más fácil experimentalmente grabar de una sola neurona y promediar sobre N repetidas ejecuciones. Entonces, la tasa de codificación dependiente de tiempo confía en la suposición implícita de que siempre hay poblaciones de neuronas.
Codificación temporal Cuando se encuentra que el cronometraje de un pico o las fluctuaciones constantes de la tasa de disparo llevan información, el código neural es identificado como un código temporal.Dayan P and Abbott LF. 2001. Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press Varios estudios han encontrado que la resolución temporal del código neural esta en una escala de milisegundos, indicando que el cronometraje preciso de picos es un elemento significante en la codificación neural.Daniel A. Butts, Chong Weng, Jianzhong Jin, Chun-I Yeh, Nicholas A. Lesica1, Jose-Manuel Alonso and Garrett B. Stanley. 2007. Temporal precision in the neural code and the timescales of natural vision. Nature 449, 92-95