La homeostasis (del griego ὅμοιος hómoios, ‘igual’, ‘similar’,ὅμοιος, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, en Perseus. y στάσις stásis, ‘estado’, ‘estabilidad’στάσις, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, en Perseus.) es una propiedad de los organismos que consiste en su capacidad de mantener una condición interna estable (estado estacionario), compensando los cambios en su entorno mediante el intercambio regulado de materia y energía con el exterior (metabolismo). Se trata de una forma de equilibrio dinámico que se hace posible gracias a una red de sistemas de control realimentados que constituyen los mecanismos de autorregulación de los seres vivos.
Ejemplos de homeostasis son la regulación de la temperatura corporal y el equilibrio de fluidos, manteniéndose dentro de ciertos límites preestablecidos (rango homeostático). Otras variables incluyen el pH del líquido extracelular, las concentraciones de varios iones (sodio, potasio, calcio, etc.), así como el nivel de azúcar en sangre, y hormonas del cuerpo, que deben regularse a pesar de los cambios en el entorno, la dieta o el nivel de actividad. Cada una de estas variables está controlada por uno o más reguladores o mecanismos homeostáticos, que juntos mantienen la vida.
La homeostasis se produce por una resistencia natural al cambio cuando el organismo, ya sea unicelular, pluricelular o a niveles de organización superiores, se encuentra en las condiciones óptimas, y el equilibrio se mantiene mediante muchos mecanismos reguladores. Todos los mecanismos de control homeostático tienen al menos tres componentes interdependientes para la variable que se regula: un receptor, un centro de control y un efector. El receptor es el componente sensor que monitorea y responde a los cambios en el entorno, ya sea externo o interno. Los receptores incluyen termorreceptores y mecanorreceptores. Los centros de control incluyen el centro respiratorio y el sistema renina-angiotensina. Un efector es el objetivo sobre el que se actúa para provocar el cambio de regreso al estado normal. A nivel celular, los receptores incluyen receptores nucleares que provocan cambios en la expresión génica a través de la regulación hacia arriba o hacia abajo, y actúan en mecanismos de retroalimentación negativa. Un ejemplo de esto es el control de los ácidos biliares en el hígado.
Algunos centros, como el sistema renina-angiotensina, controlan más de una variable. Cuando el receptor detecta un estímulo, reacciona enviando potenciales de acción a un centro de control. El centro de control establece el rango de mantenimiento (los límites superior e inferior aceptables) para la variable en particular, como por ejemplo la temperatura. El centro de control responde a la señal determinando una respuesta apropiada y enviando señales a un efector, que puede ser uno o más músculos, un órgano o una glándula. Cuando se recibe la señal y se actúa sobre ella, se proporciona una retroalimentación negativa al receptor que detiene la necesidad de más señalización.
El concepto de homeostasis fue aplicado por Walter Cannon en 1926, en 1929 y en 1932Karl Ludwig von Bertalanffy: ... aber vom Menschen wissen wir nichts, English title Robots, Men and Minds, translated by Dr. Hans-Joachim Flechtner; p.115. Econ Verlag GmbH (1970), Düsseldorf, Wien. 1st edition. para referirse al concepto de medio interno (milieu intérieur), publicado así en 1865 por Claude Bernard, referencia de la fisiología como se entiende en la actualidad.
Tradicionalmente se ha aplicado en biología pero, dado el hecho de que no solo lo biológico es capaz de cumplir con esta definición, otras ciencias y técnicas han adoptado también este término.
Etimología
La palabra homeostasis usa las formas combinadas del neolatín homeo- y -stasis, provenientes del griego ὅμοιος homoios, "similar" y στάσις stasis, "parado", dando la idea de "permanecer igual" todo el tiempo.
Fundamentos
Los procesos metabólicos de todos los organismos solo pueden tener lugar en entornos físicos y químicos muy específicos. Las condiciones varían con cada organismo y si los procesos químicos tienen lugar dentro de la célula o en el líquido intersticial que baña las células. Los mecanismos homeostáticos más conocidos en humanos y otros mamíferos son los reguladores que mantienen constante la composición del líquido extracelular (o el "ambiente interno"), especialmente con respecto a la temperatura, pH, osmolalidad y las concentraciones de sodio, potasio, glucosa, dióxido de carbono y oxígeno. Sin embargo, muchos otros mecanismos homeostáticos, que abarcan muchos aspectos de la fisiología humana, controlan otras entidades del cuerpo. Cuando los niveles de las variables son más altos o más bajos que los necesarios, se nombran a menudo precedidos de los prefijos hiper e hipo, respectivamente, como hipertermia e hipotermia o hipertensión e hipotensión.
thumb|250px|right|Variación circadiana de la temperatura corporal, que va desde aproximadamente 37,5°C desde las 10 a.m. a las 6 p. m., y cayendo a aproximadamente 36,4°C desde las 2 a.m. hasta las 6 a.m. Si una entidad está controlada homeostáticamente, no implica que su valor sea necesariamente absolutamente estable en salud. La temperatura corporal interna, por ejemplo, está regulada por un mecanismo homeostático con sensores de temperatura en, entre otros, el hipotálamo del cerebro. Sin embargo, el punto de ajuste del regulador se restablece periódicamente. Por ejemplo, la temperatura corporal central en los seres humanos varía durante el transcurso del día (es decir, tiene un ritmo circadiano), siendo las temperaturas más bajas por la noche y las más altas por las tardes. Otras variaciones normales de temperatura incluyen las relacionadas con el ciclo menstrual. El punto de ajuste del regulador de temperatura se restablece durante las infecciones para producir fiebre. Los organismos son capaces de adaptarse algo a condiciones variadas, como cambios de temperatura o niveles de oxígeno en la altitud, mediante un proceso de aclimatación.
La homeostasis no gobierna todas las actividades del cuerpo. Por ejemplo, la señal (ya sea a través de neuronas u hormonas) del sensor al efector es, necesariamente, muy variable para transmitir información sobre la dirección y la magnitud del error detectado por el sensor. De manera similar, la respuesta del efector debe ser altamente ajustable para revertir el error; de hecho, debe ser muy proporcional (pero en la dirección opuesta) al error que amenaza el medio interno. Por ejemplo, la presión arterial en los mamíferos se controla homeostáticamente y se mide mediante receptores de estiramiento en las paredes del arco aórtico y los senos carotídeos en los inicios de las arterias carótidas internas. Los sensores envían mensajes a través de los nervios sensoriales al bulbo raquídeo del cerebro que indican si la presión arterial ha aumentado o disminuido, y en qué medida. El bulbo raquídeo luego distribuye mensajes a lo largo de los nervios motores o eferentes que pertenecen al sistema nervioso autónomo a una amplia variedad de órganos efectores, cuya actividad se modifica en consecuencia para revertir el error en la presión arterial. Uno de los órganos efectores es el corazón, cuya frecuencia se estimula para aumentar (taquicardia) cuando la presión arterial baja, o para disminuir (bradicardia) cuando la presión aumenta por encima del punto de ajuste. Por lo tanto, la frecuencia cardíaca (para la que no hay un sensor en el cuerpo) no se controla homeostáticamente, sino que es una de las respuestas efectoras a los errores en la presión arterial. Otro ejemplo es la tasa de sudoración. Este es uno de los efectores en el control homeostático de la temperatura corporal y, por lo tanto, muy variable en proporción aproximada a la carga de calor que amenaza con desestabilizar la temperatura central del cuerpo, para la cual hay un sensor en el hipotálamo del cerebro.
Interacción entre ser vivo y ambiente: respuestas a los cambios
Las estrategias que acompañan a estas respuestas pueden resumirse como sigue: Evitación: los organismos evitadores minimizan las variaciones internas utilizando algún mecanismo de escape comportamental que les permite evitar los cambios ambientales, ya sea espacial (buscando microhábitats no estresantes como cuevas, escondrijos; o a mayor escala, las migraciones) o temporal (hibernación, sopor, diapausa, huevos y pupas resistentes). Conformidad: en los organismos conformistas el medio interno del animal cambia paralelamente a las condiciones externas, es decir, se conforma al ambiente, pues no regula o la regulación no es efectiva; designado por el prefijo «poiquilo-» (p. ej., poiquilotermo). Puede existir una compensación funcional con la aclimatación o la aclimatización, recuperándose la velocidad funcional anterior al cambio. Regulación: en los organismos reguladores un disturbio ambiental dispara acciones compensatorias que mantienen el ambiente interno relativamente constante; a menudo designados con el prefijo «homeo-» (p. ej., homeotermo). Estas categorías no son absolutas, ya que no existen perfectos reguladores ni perfectos conformistas; los modelos más reales se encuentran entre conformistas y reguladores, dependiendo del factor ambiental y de la especie animal.
Sistemas de control
thumb|Figura 1. Componentes de un sistema de realimentación Los siguientes componentes forman parte de un bucle de retroalimentación (en inglés feedback loop) e interactúan para mantener la homeostasis (Fig. 1):
Variable: es la característica del ambiente interno que es controlada. Sensor (Receptor): detecta cambios en la variable y envía la información al integrador (centro de control). Integrador (Centro de Control): recibe información del sensor sobre el valor de la variable, interpreta el error que se ha producido y actúa para anularlo integrando datos del sensor y datos almacenados del punto de ajuste. Punto de ajuste: es el valor normal de la variable que ha sido previamente almacenado en la memoria. Efector: es el mecanismo que tiene un efecto sobre la variable y produce la respuesta. La respuesta que se produce está monitorizada de forma continua por el sensor que vuelve a enviar la información al integrador (retroalimentación). Realimentación negativa: tiene lugar cuando la retroalimentación invierte la dirección del cambio.thumb|Figura 2. Bucle de realimentación negativa La realimentación negativa tiende a estabilizar un sistema corrigiendo las desviaciones del punto de ajuste y constituye el principal mecanismo que mantiene la homeostasis. Algunos ejemplos son la frecuencia cardíaca, la presión arterial, el ritmo respiratorio, el pH de la sangre, la temperatura corporal y la concentración osmótica de los fluidos corporales. Realimentación positiva: tiene lugar cuando la retroalimentación tiene igual dirección que la desviación del punto de ajuste amplificando la magnitud del cambio. Luego de un lapso se invierte la dirección del cambio retornando el sistema a la condición inicial. En sistemas fisiológicos la retroalimentación positiva es menos común que la negativa, sin embargo, es muy importante en numerosos procesos. Como ejemplos, se puede citar la coagulación de la sangre, la generación de señales nerviosas (concentración de sodio hasta generar el potencial de acción), los estrógenos y la ovulación, la lactancia y las contracciones del parto.
Variables controladas por homeostasis
Homeostasis de la temperatura
thumb|Pájaros con el plumaje erizado y acurrucados en busca de calor