La parthénogenèse (des mots grecs , , vierge, et , , naissance) est la division à partir d'un gamète femelle non fécondé. C'est un mode de reproduction monoparental comme l'autofécondation, cette dernière nécessitant l’intervention des deux gamètes, mâle et femelle, apportés par le même individu hermaphrodite. Elle appartient aux modes de reproduction sexuée car elle nécessite l'intervention d'un gamète, mais étant donné l'absence d'apport de matériel génétique d'un autre individu, le résultat s'apparente à la reproduction asexuée. Ce phénomène s'observe naturellement chez certaines espèces végétales et animales, mais peut également être provoqué artificiellement.
Dans le règne végétal, la parthénogenèse (on parle alors d'apomixie) est assez commune, avec ou sans autre mode de reproduction, sauf parmi les plantes à fleurs (angiospermes), . Dans le règne animal, la parthénogenèse se rencontre dans de nombreux taxons comme les nématodes, les polychètes, les oligochètes, les némertiens, les arthropodes (dont les insectes comme l'abeille et les pucerons), les gastrotriches et chez les vertébrés, certains reptiles (dragon de Komodo)., oiseaux (dinde). et poissons.
Au niveau de la cellule
La formation de l'ovule par la méiose, ou ontogenèse, sans l'intervention de la fécondation avec un gamète mâle aboutit théoriquement à une cellule œuf haploïde.
En l’absence d'amphimixie et de fécondation, le développement d'un individu issu de la parthénogenèse ne suivra pas tout à fait le même développement qu'un individu issu d'une fécondation. Plusieurs cas de figure sont possibles selon le type d'individu produit par la parthénogenèse.
Individu haploïde Dans ce cas de figure, les individus produits sont haploïdes et généralement des mâles. Ces individus, afin de produire des gamètes mâles suivront une spermatogenèse un peu particulière. En effet, l'haploïdie de ces individus ne permettra pas l’appariement des paires de chromosomes homologues lors de la prophase I. De ce fait, on aura lors de la première division l’émission d'un globule polaire anucléé, suivi de la deuxième division qui produira un globule polaire haploïde (qui va dégénérer) et d'une spermatide également haploïde qui se différenciera ensuite en spermatozoïde.
Individu diploïde La parthénogenèse se produisant à partir d'un gamète haploïde, il y a nécessité d'un retour à l'état diploïde pour que l'individu produit soit viable. Pour cela, plusieurs mécanismes sont possibles :
Durant la gamétogenèse Retour à la diploïdie lors de la gamétogenèse (modification de la méiose).
Au cours de l'ovogenèse, le second globule polaire n'est pas émis. Son noyau va fusionner avec celui de l'ovotide et former ainsi un parthénote diploïde, mais issu d'un seul gamète.
On peut aussi avoir un retour à la diploïdie par la suppression pure et simple de la méiose (simple mitose). L'ovocyte sera alors activé au moment de la ponte (par un stimulus mécanique par exemple) ou par simple développement, sans facteurs d'induction particuliers.
Après la gamétogenèse La diploïdie est restaurée après la formation du parthénote (la méiose se déroule normalement).
À la fin de l'ontogenèse, après l’émission des deux globules polaires, l'ovotide haploïde va se segmenter : les deux premiers noyaux fils (des blastomères) vont fusionner et rétablir ainsi la diploïdie ; à mesure de la segmentation, les noyaux fils vont bloquer leur cycle mitotique après la duplication de leurs chromosomes, ce qui va rétablir cellule par cellule la diploïdie du parthénote.
Phénomène d'endomitose : on peut avoir une duplication des chromatides, mais qui ne sera pas suivie d'une division cellulaire. Ce phénomène conduit à la polyploïdie.
Sexe de la descendance Parthénogenèse thélytoque La parthénogenèse thélytoque est une forme qui aboutit à une descendance uniquement composée de femelles. C'est la plus fréquemment rencontrée dans la nature, elle est obligatoire et constante. Les femelles sont diploïdes. Il peut même y avoir absence totale de mâles dans l'espèce, comme chez les Cnemidophorus ou lézards à queue en fouet.
Arrhénotoque La parthénogenèse arrhénotoque est une forme qui donne des mâles si les ovocytes ne sont pas fécondés, et à des femelles si les ovocytes sont fécondés. C'est donc une parthénogenèse facultative et l'espèce possède des individus des deux sexes. Elle se retrouve par exemple chez les insectes (hyménoptères, thrips), chez les acariens mais aussi chez certains oiseaux comme le condor de Californie. et chez le dragon de Komodo. Les œufs non fécondés des fourmis et des abeilles produisent des mâles (haploïdes), par contre les femelles sont issues d’œufs fécondés..
Deutérotoque Dans le cas de la parthénogenèse deutérotoque, il y a parfois apparition de mâles de manière cyclique à une période de l'année, elle devient alors deutérotoque. Il y a production de mâles et de femelles. Elle se retrouve par exemple chez les crustacés, les amphibiens ou encore les rotifères. Certaines espèces de pucerons utilisent ce mode de reproduction pour produire des mâles et des femelles à l'approche de l'hiver.
Types de parthénogenèse Il existe différents types de parthénogenèse, qu’elle soit régulière, accidentelle, rudimentaire, géographique ou que ce soit de la pédogenèse, il y a des particularités dans chacune d’elles. La parthénogenèse se fait lorsqu’il y a développement d’un œuf vierge de façon spontanée et sans intervention de gamètes mâles. Régulière Obligatoire On parle de parthénogenèse régulière obligatoire lorsque l’ovule est non fécondable. Dans ce cas, elle peut être constante ou indéfinie, c’est-à-dire que toutes les générations seront parthénogénétiques, dans ce cas il est possible de n’avoir que des femelles. On parle de parthénogenèse thélytoque lorsque les mâles sont absents. Les phasmes sont des individus qui réalisent la parthénogenèse obligatoire. Dans ce cas la reproduction par parthénogenèse a lieu toute l’année. Mais il existe aussi une parthénogenèse régulière cyclique, dans cette situation le cycle biologique est constitué d’une alternance de générations parthénogénétiques thélytoques et deutérotoques. Les générations parthénogénétiques alternent avec des générations à reproduction sexuée, comme chez certains insectes ou chez les daphnies (crustacé). Dans le cas de la parthénogenèse cyclique, les saisons peuvent déterminer l’alternance reproduction sexuée et reproduction asexuée. Elle permet, lors de la mauvaise saison, à deux individus de donner naissance à plusieurs générations d’individus parthénogénétiques.
Facultative Lorsqu’on parle de parthénogenèse régulière facultative on parle de la possibilité d’un ovule d'être fécondé ou non. Dans le cas de la parthénogénèse arrhénotoque, les œufs donneront des mâles ; cependant lors de la fécondation les zygotes produits donneront des femelles. L’ovule non fécondé donnera systématiquement un zygote haploïde qui se développera en individu mâle tandis que l’ovule fécondé donnera un zygote diploïde donnant un individu femelle. On retrouve ce type de parthénogenèse notamment chez les abeilles.
Les nématodes du genre Mesorhabditis (famille des Rhabditidae) présentent un cas très particulier... : les mâles producteurs de sperme s'accouplent avec les femelles, mais les spermatozoïdes ne fusionnent généralement pas avec l'ovule. Le contact avec le sperme est néanmoins essentiel parce que le spermatozoïde apporte un centrosome, nécessaire à la formation des microtubules impliqués dans la division cellulaire, et parce que c'est lui qui déclenche la dernière étape de la méiose, sauf que l'ovule reste diploïde au lieu de se scinder en deux et de recevoir l'ADN du spermatozoïde. Dans moins d'un cas sur dix il se produit une « vraie » fécondation, qui produit alors un mâle, porteur du chromosome Y. Les mâles constituent 9 % de la population, proportion qu'un modèle de théorie des jeux démontre comme étant une stratégie stable du point de vue du développement de la population.
Polyploïde
Il existe des espèces polyploïdes parthénogénétiques et des espèces présentant une forme diploïde à reproduction sexuée et une forme polyploïde parthénogénétique.
La forme polyploïde possède plus de deux versions du même chromosome. Il y a ainsi des espèces triploïdes, tétraploïdes, hexaploïdes Les espèces possédant un nombre impair de chromosomes, comme les triploïdes, sont assez souvent stériles du fait de l'impossibilité de séparer équitablement chaque lot de chromosomes homologues lors de la méiose. Ainsi, la parthénogenèse constitue un recours qui permet à ces espèces de continuer à se perpétuer.
On peut remarquer que la polyploïdie présente un certain intérêt adaptatif pour les espèces qui la possèdent. En effet, pour un même gène, l'individu a, ainsi, un plus grand nombre d'allèles et augmente ses chances d'adaptations et de colonisation du milieu.
Exemple : l'espèce Trichoniscus provisorius (elle possède des populations diploïdes — 2n=16 — et des populations triploïdes — 3n=24 —) ; le phasme Clonopsis gallica (avec des populations triploïdes).
Accidentelle La parthénogenèse accidentelle concerne les espèces où le zygote est obtenu, normalement, après une fécondation par le gamète mâle. Lors d'un développement issu d'un œuf parthénogénétique on a alors, selon les espèces, uniquement des femelles (thélytoque), uniquement des mâles (arrhénotoque) ou les deux (deutérotoque). On peut noter que, chez ces espèces, on a généralement un pourcentage très limité d'ovules.
Rudimentaire Dans ce cas de parthénogenèse, le développement parthénogénétique commence, mais ne termine jamais comme chez les mammifères, ou très rarement comme chez certains oiseaux ou invertébrés.
Géographique La parthénogenèse géographique se rencontre de manière irrégulière, et dans de nombreux groupes représente la reproduction exclusive. Chez certaines espèces on observe une reproduction différente selon la localisation géographique.
Pédogenèse La pédogenèse est une parthénogenèse qui se produit chez la forme larvaire, elle est assez proche de la parthénogenèse cyclique. Ce type de parthénogenèse s’accompagne généralement de viviparité puisque la larve est dépourvue d’orifice de ponte. On rencontre le phénomène de pédogenèse en période d’abondance alimentaire puisque les larves se nourrissent activement. Les Cécidomyidés, par exemple, réalisent la pédogenèse.
Artificielle La parthénogenèse artificielle (provoquée par la science chez l'animal, en laboratoire) a été réalisée par exemple chez l'oursin, dans les années 1910, par Jacques Loeb ; par Eugène Bataillon, qui réussit à provoquer une réaction de développement d’œufs non fécondés de grenouille. Et par Pincus chez la lapine, avec un succès mitigé, comme indiqué plus bas.
Intérêt écologique Avantages et inconvénients Avantages