Le criquet pèlerin, Schistocerca gregaria (Forskål), est un criquet présentant un phénomène de polymorphisme phasaire. Il peut se présenter sous deux formes: la phase solitaire et la phase grégaire, cette dernière apparaissant en cas de forte augmentation de la densité de la population de criquets. Les individus de la phase grégaire peuvent former d'immenses bandes larvaires, tandis que les adultes peuvent constituer des essaims denses et très mobiles se déplaçant souvent sur des centaines de kilomètres. Le criquet pèlerin est probablement l'insecte ravageur migrateur le plus ancien et le plus dangereux au monde, affectant jusqu'à soixante pays en Afrique, au Moyen-Orient et en Asie de l'Ouest. Ce criquet peut occasionner des dommages soudains et graves à une très grande variété de cultures. Les pullulations peuvent avoir des effets considérables sur la sécurité alimentaire nationale comme régionale ainsi que sur les moyens de subsistance des populations rurales. En outre, les coûts sociaux pour la population humaine locale pendant les invasions peuvent être énormes, bien que souvent difficiles à estimer.
Description La morphologie et la coloration de Schistocerca gregaria diffèrent selon que les individus sont en phase solitaire ou grégaire.
Morphologie Adultes: femelle solitaire 6- de long; mâle 4,5-; femelle grégaire 5- de long; mâle 4,5-. Tubercule prosternal droit, émoussé et légèrement incliné vers l'arrière. Plaque sous-génitale du mâle bilobée, cerques plats et émoussés. Elytres marqués de grandes taches irrégulières. Pronotum non crêté, plus resserré et en forme de selle dans la phase grégaire. Les yeux sont striés. Le nombre de stries augmente après chaque mue. Les stries ne sont bien visibles que chez les individus solitaires.
Coloration Larves : les larves solitaires sont vertes ou beige pâle et peuvent passer par six stades. Les larves grégaires sont typiquement jaunes, avec une tête et un pronotum noirs, des bandes latérales noires sur l'abdomen et passent par cinq stades. Les larves grégaires du premier stade sont presque entièrement noires. Adultes : Les adultes solitaires immatures sont de couleur sable, gris pâle ou beige; cette coloration évolue vers le jaune pâle chez les adultes mâles matures et vers le beige pâle avec des motifs bruns chez les femelles matures. Les adultes grégaires immatures sont de couleur rose/rougeâtre, passant au jaune vif chez les mâles matures; chez les femelles matures le jaune est moins vif, principalement sur les parties supérieures du corps, les parties inférieures étant plutôt beige pâle. Les ailes postérieures sont transparentes ou jaune clair. alt=Larves du criquet pèlerin : solitaires vertes (a) et brunes (b) ( stade) ; larves grégaires des (c) et stades (d).|gauche|vignette|268x268px|Larves du criquet pèlerin : solitaires, verte (a) et brune (b) ( stade); larves grégaires des (c) et stades (d) (sources: a, Michel Lecoq; b, Antoine Foucart; c and d, Gilles Balança; CIRAD). alt=Adulte solitaire de criquet pèlerin.|centré|vignette|251x251px|Adulte solitaire de criquet pèlerin (A. Foucart, CIRAD). alt=Adulte grégaire immature de criquet pèlerin.|vignette|265x265px|Adulte grégaire immature de criquet pèlerin (S. Ghaout, CNLAA, Maroc). vignette|265x265px|Adultes matures de criquets pèlerins (FAO-DLIS).|gauche thumb|Partie d'une bande dense de larves de stade et de jeunes imagos de Schistocerca gregaria au Tchad en 1988 (photo Michel Lecoq, CIRAD).|centré|258x258px
Taxonomie Selon Orthoptera Species File :
Le criquet pèlerin, Schistocerca gregaria (Forskål, 1775), est une espèce d'orthoptères de la famille des Acrididae, sous-famille des Cyrtacanthacridinae. Il existe deux sous-espèces, l'une nommée Schistocerca gregaria gregaria (Forskål, 1775), la plus connue, située au nord de l'équateur, et l'autre, Schistocerca gregaria flaviventris (Burmeister, 1838), dont l'aire de répartition dans le sud-ouest de l'Afrique est plus réduite et dont l'importance économique est moindre, même si des pullulations ont été observées dans le passé.
Basionyme Gryllus gregarius Forskål, 1775
Synonymes Acridium peregrinum Olivier, 1804 Gryllus rufescens Thunberg, 1815
Sous-espèces Schistocerca gregaria flaviventris (Burmeister, 1838) Schistocerca gregaria gregaria (Forskål, 1775)
Noms communs Desert locus (anglais), Al jarad assahraoui (الجراد الصحراوي) (arabe), Criquet pèlerin (français), Wüstenheuschrecke (allemand).
Aire de répartition L'aire de répartition totale de Schistocerca gregaria en phase grégaire, appelée aire d'invasion, s'étend sur environ , dont 70 % de l'Afrique, la péninsule Arabique et le sous-continent indien. Elle couvre soixante pays, représentant 20 % de la surface terrestre mondiale. Pendant les périodes calmes, les populations solitaires sont confinées dans une zone plus petite d'environ , l'aire de rémission, constituée d'une trentaine de pays; elle correspond approximativement aux régions désertiques chaudes recevant moins de de précipitations par an. 287x287px|Aires de répartition du criquet pèlerin. En rouge, les zones principales de pullulation pouvant être à l’origine d’une invasion (outbreak areas en anglais) ; en gris clair, les zones de rémission (aire normale d'habitat du criquet pèlerin en phase solitaire ; les zones en gris clair et gris foncé représentent ensemble l'aire d'invasion (aire totale pouvant être envahie par les essaims en cas d'invasion généralisée).|alt=Aires de répartition du criquet pèlerin. En rouge, les zones principales de pullulation pouvant être à l'origine d’une invasion (outbreak areas en anglais) ; en gris clair, les zones de rémission (aire normale d'habitat du criquet pèlerin en phase solitaire ; les zones en gris clair et gris foncé représentent ensemble l'aire d'invasion (aire totale pouvant être envahie par les essaims en cas d'invasion généralisée).|vignette|gauche
Biologie et écologie Habitat et espèces hôtes En général, le criquet pèlerin, dans sa phase solitaire, occupe des steppes semi-désertiques aux sols sablonneux, sablo-limoneux ou argilo-limoneux recouverts de sable. La végétation est parcellaire, composée d'arbustes vivaces de moins d'un mètre de haut et d'herbes annuelles éphémères qui se développent après les pluies, entourés de vastes zones de sol nu. Le Criquet pèlerin est très polyphage, surtout en phase grégaire, et les plantes non consommées sont rares. Lors des invasions, il consomme la végétation naturelle et un large éventail de cultures vivrières : banane, orge, agrumes, coton, dattier, vigne, maïs, millet, cultures maraîchères, riz, sorgho, canne à sucre, blé.
Polymorphisme de phase et développement des invasions Le criquet pèlerin présente un polymorphisme de phase, une forme remarquable de plasticité phénotypique dans laquelle de nombreux traits physiologiques, morphologiques, écologiques et comportementaux peuvent se modifier, principalement en réponse à des changements dans la densité de la population locale. Lorsque les densités de population augmentent, le criquet pèlerin passe d'une phase solitaire cryptique qui évite les autres criquets, à une phase grégaire essaimante qui s'agrège et effectue des migrations collectives - devenant ainsi un ravageur agricole très sérieux à l'échelle continentale. Les premières étapes de ce processus dit partent de zones restreintes appelées (outbreak areas en anglais). Ce sont des zones où les conditions écologiques sont le plus souvent favorables au processus de multiplication et de grégarisation, et où les pullulations peuvent donner lieu en quelques générations à des recrudescences et finalement à des invasions d'échelle régionale voire continentale. gauche|vignette|220x220px|Territoires ayant été touchés par des essaenregistrant des essaims de criquets pèlerins entre 1860 et 2020 (modifié d'après Pedgley, 1981). Remarquez la forte diminution de l'importance des invasions à partir des années 1960, sous l’influence d’une stratégie de prévention plus efficace et de myens de lutte plus performants (d'après Waloff, 1966, 1976, et Magor 2008, actualisé).
Biologie Le criquet pèlerin présente généralement deux ou trois générations annuelles, avec un repos facultatif du développement (quiescence) à l'état imaginal pendant les périodes de sécheresse. Après des pluies favorables, les effectifs peuvent augmenter et, si la quantité d'eau a été suffisante (>), les femelles matures pondent dans les zones dénudées au sol sablonneux ou sablo-argileux, humides jusqu'à une profondeur de sous la surface. En général, les femelles pondent deux à trois, rarement quatre, entre 30 et 140 œufs par ponte selon la phase et les conditions écologiques. Après l'éclosion des œufs, les larves se développent en cinq stades successifs. Le développement des larves s’effectue en 36 jours en moyenne chez les individus grégaire et en moins de 30 jours chez les individus solitaires. Pendant la journée, les larves grégaires commencent à marcher en grandes bandes, pouvant couvrir plusieurs hectares, sur des distances allant jusqu'à . La mue à la fin du cinquième stade donne un adulte ailé immature. À l’état grégaire, les jeunes ailés se regroupent en petits essaims qui se rassemblent progressivement en essaims plus importants. Les plus grands essaims peuvent couvrir une superficie totale de plusieurs centaines de kilomètres carrés, chaque kilomètre carré contenant en moyenne 50 millions d'insectes. La durée de la période de pré-reproductive varie en fonction des conditions écologiques (15 jours en saison des pluies et jusqu'à six mois en saison sèche), période pendant laquelle les criquets peuvent migrer sur de longues distances, à la recherche d'un habitat propice à la reproduction. Après un délai très variable, lorsque des conditions favorables sont trouvées, la quiescence s'arrête et les adultes deviennent sexuellement matures. Les femelles s'accouplent et pondent des œufs donnant naissance à une nouvelle génération. Une générations de criquets pèlerins grégaires ou solitaires durent généralement de deux à six mois, deux mois si les conditions favorables à la maturation sont réunies immédiatement, six mois (ou plus) si une période de quiescence s'installe dans l'attente de pluies favorables.
Migrations vignette|220x220px|Essaim de criquets pèlerins de forte densité photographié au Maroc, vers 1954, lors de la grande invasion de 1949-1962 (photo Hans Bredo). Notez la très forte concentration de criquets masquant le paysage à l'arrière-plan. Le criquet pèlerin est très mobile et les mouvements des essaims suivent un schéma assez régulier (voir figure). Selon les pluies saisonnières, ils volent avec les vents dominants sur plusieurs centaines de kilomètres entre leurs zones de reproduction d'été, d'hiver et de printemps. Ces migrations saisonnières des essaims ont généralement lieu pendant la journée, tandis que les individus solitaires migrent et volent de nuit. gauche|vignette|350x350px|Zones saisonnières de reproduction du criquet pèlerin pendant les périodes d'invasion (rouge, reproduction estivale; bleu, hivernale; vert : printanière). Les flèches indiquent les mouvements des essaims (modifié d'après Pedgley, 1981).
Impacts Impact économique