vignette|Schéma d'un métabolisme cellulaire. Le métabolisme est l'ensemble des réactions chimiques qui se déroulent à l'intérieur de chaque cellule d'un être vivant et lui permettent notamment de se maintenir en vie, de se reproduire (se diviser), de se développer et de répondre aux stimuli de son environnement (échanges par exemple). Certaines de ces réactions chimiques se déroulent en dehors des cellules de l'organisme, comme la digestion ou le transport de substances entre cellules. Cependant, la plupart de ces réactions ont lieu dans les cellules elles-mêmes et constituent le métabolisme intermédiaire.
La biochimie cellulaire repose sur des réactions chimiques catalysées par des enzymes, c'est-à-dire des protéines possédant chacune la faculté de faciliter une réaction chimique spécifique. Ces réactions sont régies par les principes de la thermodynamique et s'organisent en voies métaboliques. Ces dernières sont constituées d'un ensemble de transformations permettant de convertir un composé chimique en un autre à travers des transformations successives, parallèles ou cycliques, catalysées par des enzymes. Certaines de ces enzymes sont soumises à une régulation par des métabolites cellulaires ou par des signaux extracellulaires. Ces facteurs de régulation modifient la cinétique enzymatique, accélérant ou ralentissant certaines réactions déterminantes, et aboutissant à l'autorégulation du système par l'ouverture et la fermeture des différentes voies métaboliques selon les circonstances.
Dans l'ensemble des réactions constituant le métabolisme, on distingue d'une part l'anabolisme, qui représente l'ensemble des voies de biosynthèse des constituants cellulaires (et/ou autres constituants), et d'autre part le catabolisme, qui représente l'ensemble des voies de dégradation de ces constituants cellulaires en petites molécules pour en libérer l'énergie par oxydation ou pour rebâtir d'autres constituants cellulaires. Les réactions de l'anabolisme et du catabolisme sont interconnectées à travers des molécules spécialisées jouant le rôle de cofacteurs enzymatiques. C'est par exemple le cas de l'adénosine triphosphate (ATP), dont l'hydrolyse en adénosine diphosphate (ADP) et en phosphate inorganique (Pi) est souvent couplée aux réactions d'anabolisme pour les rendre thermodynamiquement favorables. Le dinucléotide nicotinamide-adénine (NAD+ à l'état oxydé) et le dinucléotide nicotinamide-adénine phosphate (NADPH à l'état réduit), quant à eux, sont des transporteurs d'électrons utilisés dans les réactions d'oxydoréduction cellulaires, le NAD+ plutôt dans le catabolisme et le NADPH dans l'anabolisme. Des coenzymes permettent également d'échanger de la matière entre les différentes voies métaboliques. Ainsi, la coenzyme A permet d'activer des groupes acyle pour former une , dont la plus importante est l' : cette dernière se trouve au carrefour de plusieurs voies métaboliques majeures, telles que la dégradation des glucides et des lipides, la production d'énergie métabolique, ou encore la biosynthèse des acides gras et des oses.
Le métabolisme d'un être vivant définit les types de substances chimiques qui sont des nutriments pour cet organisme et lesquels sont au contraire des poisons : ainsi, le sulfure d'hydrogène est indispensable au développement de certains procaryotes, alors que ce gaz est toxique pour les animaux en général. L'intensité du métabolisme de base détermine également la quantité de nourriture nécessaire à l'organisme.
Il est frappant d'observer la similitude des voies métaboliques fondamentales et des composés biochimiques à travers les organismes les plus divers. Ainsi, les acides carboxyliques constituant les intermédiaires du cycle de Krebs se retrouvent chez tous les êtres vivants connus de nos jours, allant d'un procaryote tel qu' jusqu'à un animal tel que l'éléphant. Ces similitudes remarquables sont très certainement dues à l'apparition précoce de ces voies métaboliques au cours de l'évolution des formes de vie sur Terre et à leur conservation en raison de leur efficacité.
vignette|Molécule d'ATP, unité d'échange d'énergie universelle. vignette|Molécule de NAD+, coenzyme des réactions d'oxydoréduction. vignette|Molécule d'acétyl-CoA, coenzyme activant un résidu acétyle.
Éléments historiques vignette|La balance de Santorio, illustration du .
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Certains des philosophes grecs méditent sur la structure et la dynamique du vivant. Leur théorie des quatre éléments, enseignée jusqu'au , considère que le monde (et donc les organismes vivants, leurs organes et tissus) résultent de l'association de la terre, du feu, de l'air et de l'eau et qu'elle devrait faire mieux comprendre le métabolisme des humeurs (chaque humeur étant associée à un organe)Pierre Vignais, , .. Dans son traité Parties des animaux, Aristote décrit le processus métabolique à partir d'un principe vital, le pneuma (pneuma inné apporté par le sperme ou pneuma inspiré, souffle vital produit par l'évaporation du sang qui a lieu dans le cœur, siège immédiat de l'âme). Ce souffle vital, fabriqué dans le cœur à partir de l'air inspiré Pierre Vignais, , p.307..
La physiologie expérimentale plonge ses racines dans les alchimistes de l'Antiquité orientale, du Moyen Âge et de la Renaissance, dont les expérimentations sur les métaux ont préparé la méthode expérimentale. Dans ce contexte, Santorio Santorio fait figure de pionnier en inventant une balance reliée à un siège, afin de peser à la fois ce qu'il absorbe et ce qu'il rejette à travers la transpiration et les excréments. Son expérience métabolique réalisée pendant une trentaine d'années donne les premiers résultats d'une étude à long terme sur le métabolisme humain, publiés dans son livre en 1614.
La nutrition humaine devient une discipline scientifique à la fin du et se concentre au sur le métabolisme de base et la valeur calorique des aliments. Les expériences pionnières pour vérifier les liens entre la nourriture et l'énergie sont en effet réalisées dans le contexte de la crise sociologique de la révolution industrielle où il devient .. L'impact du « paradigme énergétiste » dans les recherches se traduit alors par .
Au cours des années 1854 à 1864, Louis Pasteur réalise des expériences démontrant que la fermentation alcoolique n'est pas un processus purement chimique mais un processus physiologique résultant du métabolisme de microorganismes.. En 1897, le chimiste Eduard Buchner et son frère , bactériologiste, montrent que cette fermentation nécessite des médiateurs du métabolisme, les enzymes, biocatalyseurs qui permettent d'accélérer la plupart des réactions biochimiques se déroulant dans la cellule (anabolisme, catabolisme, oxydoréduction, transferts d'énergie).
Depuis les années 1950, les recherches biochimiques se multiplient. S'appuyant sur le développement de techniques telles que la chromatographie, la microscopie électronique, la cristallographie aux rayons X, le traçage isotopique, la spectroscopie RMN ou la dynamique moléculaire, elles aboutissent à une meilleure connaissance des voies métabolique et des molécules impliquées.
Composés biochimiques fondamentaux
vignette|Molécule de triglycéride, constituant principal de la graisse.
Les animaux, les plantes et les microbes sont formés de trois grandes familles de molécules : Les lipides, qui jouent un rôle à la fois de réserve d'énergie, de constituant principal des membranes de leurs cellules, et de communication entre cellules par des mécanismes de signalisation lipidique ; Les peptides, qui jouent un rôle déterminant à la fois dans la structure des organismes (protéines), leur biochimie (enzymes) et l'intégration physiologique entre les organes (hormones peptidiques) ; Les glucides, qui servent à la fois à stocker de l'énergie, à stabiliser certaines protéines et à favoriser l'adhérence des cellules entre elles, par exemple dans les mécanismes de reconnaissance du système immunitaire à travers les lectines.
Ces molécules étant essentielles à la vie, le métabolisme cellulaire consiste ou bien à les synthétiser pour produire de nouvelles cellules et faire croître les tissus, ou bien à les dégrader lors de la digestion pour les utiliser comme sources d'énergie et de constituants élémentaires qui peuvent être recyclés dans la biosynthèse de nouvelles biomolécules.
Les macromolécules biologiques sont elles-mêmes des polymères appartenant à trois familles différentes : Les polypeptides, qui sont constitués d'acides aminés, au sein desquels on trouve les protéines et les enzymes ; Les polysaccharides, qui sont constitués d'oses — par exemple l'amidon, la cellulose, le glycogène ; Les polynucléotides, qui sont constitués de nucléotides, et dont les deux représentants sont les acides ribonucléiques (ARN) et les acides désoxyribonucléiques (ADN), lesquels portent le code génétique, qui détermine notamment la nature des protéines et des enzymes — et donc la physiologie — de chaque cellule.
Acides aminés et protéines
Les protéines sont constituées d'acides liés entre eux par une liaison peptidique pour former une chaîne linéaire. De nombreuses protéines sont des enzymes qui catalysent des réactions chimiques du métabolisme. D'autres protéines ont un rôle structurel ou mécanique, comme celles du cytosquelette, qui maintient la forme générale de la cellule . Les protéines jouent également un rôle clé dans la signalisation cellulaire, comme anticorps du système immunitaire, l'adhésion cellulaire, le transport actif à travers les membranes et le cycle cellulaire. Les acides aminés contribuent également à fournir de l'énergie au métabolisme cellulaire en alimentant le cycle de Krebs, en particulier lorsque les principales sources d'énergie, telles que le glucose, font défaut, ou lorsque la cellule est soumise à un stress métabolique .
Lipides
Les lipides sont le groupe de composés biochimiques le plus diversifié. Leur fonction structurelle principale est celle de constituant des membranes cellulaires, notamment de la membrane plasmique et du système endomembranaire des cellules eucaryotes, ainsi que de celles d'organites telles que les mitochondries et les chloroplastes, voire de sous-organites tels que les thylakoïdes. Ils sont également utilisés comme sources d'énergie. On les définit généralement comme des molécules biologiques hydrophobes et amphiphiles, solubles dans les solvants organiques tels que le benzène et le chloroforme. Les graisses sont, parmi les lipides, un grand groupe de composés solides essentiellement constitués d'acides gras et de glycérol. Une molécule formée de trois résidus d'acides gras estérifiant les trois hydroxyles d'un résidu de glycérol est appelée triglycéride. Il existe diverses variations autour de ce thème central, par exemple avec de la sphingosine dans le cas des sphingolipides, et des groupes hydrophiles tels que le groupe phosphate dans le cas des phospholipides. Les stéroïdes, tels que le cholestérol, sont une autre famille importante de lipides.
Glucides vignette|Représentations du glucose, de la projection de Fischer (linéaire) à la projection de Haworth (cyclique).
Les glucides sont des aldéhydes ou des cétones ayant plusieurs groupes hydroxyle. Ces molécules peuvent exister sous forme linéaire ou cyclique. Ce sont les molécules biologiques les plus abondantes. Elles remplissent un grand nombre de fonctions, comme substances de stockage et le transport de l'énergie (amidon, glycogène) ou comme composants structurels (cellulose chez les plantes, chitine chez les animaux). Les monomères glucidiques sont appelés oses : ce sont par exemple le galactose, le fructose, et surtout le glucose. Ils peuvent polymériser en donnant des polysaccharides avec une variété de structures quasiment infinie.
Nucléotides