vignette|redresse=1.3|Le vol des insectes est une innovation clé qui joue un rôle crucial dans leur dispersion, leur migration, leur comportement de territorialité, de parade sexuelle, de défense contre les prédateurs, de pollinisation, et leur régime alimentaire phytophage.. vignette|Vol d'approche d'un argus bleu (Polyommatus icarus) vignette|Vol d'un syrphe Premiers animaux à conquérir les airs, les insectes se sont trouvés dotés d'un avantage évolutif considérable, ce qui explique que le vol des insectes et leurs ailes sont parmi les sujets qui ont retenu le plus l'attention des chercheurs D.E. Alexander, « A century and a half of research on the evolution of insect flight », Arthropod. Struct. Dev., 47 (2018), p. 322-327.
Les insectes sont les seuls parmi les invertébrés à pouvoir réellement voler. Les araignées, ainsi que de nombreux autres petits organismes, peuvent se laisser emporter par le vent, mais ils n'ont pas d'ailes et ne peuvent pas diriger leur mouvement. La possibilité de voler a été importante pour la dispersion des insectes. Cette faculté leur permet d'échapper à leurs prédateurs, de s'accoupler plus facilement, d'atteindre de nouveaux biotopes et de nouvelles réserves alimentaires où ils pourront déposer leur progéniture. Seuls les insectes au stade final d'imago (ou accessoirement de subimago chez les éphémères) sont capables de voler. Aucune larve d'insecte ne possède cette faculté.
De même, tous les insectes, même s'ils sont ailés, ne volent pas forcément. Certains répugnent simplement à prendre l'envol alors que d'autres en sont incapables.
Même les connaissances les plus récentes en aérodynamique, sur le vol battu ou sur les ailes flexibles, ne sont pas encore en mesure d'expliquer toutes les performances des insectes.
L'étude du vol des insectes a des applications technologiques, comme celle des micro-drones.
Évolution et adaptation Le vol est une innovation clé des insectes Ptérygotes et apparaît au Carbonifère inférieur il y a environ 350 millions d'années., alors que la Terre ne comptait que deux supercontinents. Les tout premiers « aviateurs » de l'histoire de la Terre ressemblaient aux libellules, possédaient deux paires d'ailes auxquelles les muscles du vol étaient directement rattachés, et étaient incapables de replier leurs ailes sur leur abdomen.
La plupart des insectes actuels, qui descendent de ces premiers insectes volants, ont simplifié leur anatomie en réduisant à une le nombre de paires d'ailes ou en faisant fonctionner leurs deux paires comme une seule, et en utilisant un système d'attachement indirect des muscles du vol. La sélection naturelle a affiné les ailes, leur système de contrôle et leur système sensoriel, et tout ce qui affecte l'aérodynamique ou la cinématique.
Un trait particulier de l'aile de l'insecte est sa torsion (son « calage »). La plupart des ailes d'insectes présentent une torsion, comme les pales des hélices, avec un angle d'attaque plus grand à la base qu'à l'extrémité. Cette torsion est de l'ordre de dix à vingt degrés. De plus, les surfaces alaires ne sont pas nécessairement plates ou lisses : la plupart des plus gros insectes ont la membrane des ailes distordue avec des angles entre les nervures disposés de telle sorte que la section en coupe de l'aile est approximativement profilée comme celle d'un avion. Ainsi, la forme de base de l'aile est déjà capable de générer une certaine portance même à l'état stationnaire.
La plupart des insectes contrôlent leurs ailes en ajustant l'angle d'attaque, la rigidité, et la fréquence de battement à l'aide de petits muscles situés dans le thorax.
Certains insectes ont développé des caractéristiques alaires désavantageuses pour le vol mais pouvant servir à d'autres fonctions, par exemple pour l'accouplement ou pour la protection.
D'autres insectes, en occupant des niches écologiques spécialisées, ont eu besoin d'acquérir des capacités incroyables à manœuvrer, pour accéder à la nourriture dans des espaces très exigus, pour échapper à des prédateurs plus grands qu'eux, ou au contraire, en tant que prédateurs, pour capturer leurs proies. La manœuvrabilité, d'un point de vue aérodynamique, est permise par d'importantes forces de portance et de poussée : les insectes volants produisent généralement des forces de portance atteignant jusqu'à trois fois leur poids et des forces de poussée horizontales atteignant jusqu'à cinq fois leur poids.
Il existe deux grands types différents de mécanismes de vol des insectes. Chaque type a ses propres avantages et inconvénients. Le fait que les odonates aient un mécanisme de vol plus primitif ne fait pas d'eux de mauvais voiliers ; ils sont même, dans une certaine mesure, plus agiles que n'importe quoi qui ait évolué ultérieurement.
Mécanisme de vol direct
thumb|left|Mécanisme du vol direct. Les quatre muscles dorso-ventraux (c et d) responsables du mouvement de chaque paire d'ailes (a), sont insérés sur les sclérites alaires (b). Chez les paléoptères, ordre de classification traditionnelle qui comprend les éphémères et les odonates, les muscles alaires, au contraire de la plupart des autres insectes, s'insèrent directement à la base des ailes. L'articulation est faite de telle façon qu'un petit mouvement vers le bas de la base de l'aile soulève le reste de l'aile vers le haut, à la manière d'une rame que l'on remonte en l'air.
Les ailes postérieures des éphémères sont réduites ou même quelquefois absentes et jouent un rôle mineur dans le vol, malhabile et disgracieux.
En revanche, chez les odonates (les demoiselles et les libellules), la paire d'ailes antérieures et la paire d'ailes postérieures sont semblables par la forme et par la taille. Elles opèrent indépendamment, ce qui permet un très fin degré de contrôle de la mobilité et une capacité, inégalée par les autres insectes volants, à pouvoir changer soudainement de direction et de vitesse, notamment pour chasser. La supériorité technique de ces prédateurs sur leurs proies pourrait expliquer la longévité de ce groupe biologique qui existait déjà bien avant l'apparition des dinosaures.
De plus les demoiselles peuvent tenir un vol stationnaire. Les libellules, avec des mécanismes de vol plus primitifs, n'y parviennent qu'imparfaitement et à condition de s'aider des courants d'air.
Mécanisme de vol indirect vignette|redresse=1.4|Mécanisme du vol indirect. Les muscles dorso-ventraux (c) dont la contraction provoque le relèvement de la paire d'ailes (a), et les muscles dorsaux longitudinaux (d)Ces muscles dorso-latéraux sont fixés à chacune des extrémités du . dont la contraction entraîne un raccourcissement du segment thoracique arquant le tergite et provoquant l'abaissement des ailes, ne sont plus insérés sur les sclérites alaires (b). vignette|Moro-sphinx (Macroglossum stellatarum) en vol stationnaire.
Le mécanisme de vol indirect n'est manifestement apparu qu'une seule fois au cours de l'évolution, chez l'ancêtre de tous les autres insectes volants. C'est le caractère commun, ou synapomorphique, qui permet de définir l'infraclasse des néoptères : les muscles responsables du vol ne sont pas directement attachés aux ailes.
Ce caractère est associé au mécanisme de repliement des ailes sur le dessus de l'abdomen lors du repos, mais l'apparition des deux mécanismes n'a peut-être pas été simultanée. Actuellement, certains groupes, en particulier tous les papillons, ont perdu secondairement cette capacité à se couvrir la surface du dos avec leurs ailes.
Chez les néoptères les plus primitifs, les deux paires d'ailes peuvent encore être indépendantes, mais chez les néoptères les plus évolués et possédant deux paires d'ailes fonctionnelles, celles-ci sont liées mécaniquement de diverses façons possibles, et fonctionnent de manière synchrone comme une seule paire.
En revanche tous les néoptères partagent le même principe de transmission du mouvement aux ailes. Les muscles moteurs du vol, sont situés dans le thorax, y sont attachés et le déforment, et ce sont les déformations du thorax qui provoquent le mouvement des extensions de l'exosquelette thoracique que sont les ailes.
Une série de muscles dorsaux longitudinaux compriment le thorax de l'avant vers l'arrière, provoquant une courbure vers le haut de la surface dorsale du thorax, le notum), et faisant s'abaisser les ailes. Une série de muscles tergosternaux tirent le notum vers le bas de nouveau, provoquant le mouvement vers le haut des ailes. Dans quelques groupes, le battement vers le bas est accompli seulement par le recul élastique du thorax quand les muscles tergosternaux sont relâchés.
Plusieurs petites sclérites situées à la base de l'aile et attachées à d'autres séries de muscles, permettent d'ajuster finement la courbure et l'amplitude des battements d'ailes.
Un des ultimes raffinements apparu chez certains des néoptères supérieurs, tels les coléoptères, les diptères, et les hyménoptères, est un système de contrôle musculo-nerveux où une seule impulsion nerveuse entraîne la contraction répétée d'une fibre musculaire. Ceci permet à la fréquence des battements d'ailes d'excéder le rythme auquel le système nerveux peut envoyer des impulsions. Ce type de muscle est appelé « muscle de vol asynchrone ».
Le mécanisme de vol indirect, et ses diverses évolutions, a doté de nombreux néoptères supérieurs de capacités aériennes sophistiquées : vol stationnaire, à reculons, etc. avec une finesse et un degré de contrôle auquel les insectes ayant des muscles directement attachés aux ailes ne pouvaient prétendre.
Chez les diptères comme chez les coléoptères, le vol s'effectue à l'aide d'une seule paire d'aile. Chez les coléoptères, il s'agit de la seconde paire, la première étant transformée en élytres. Chez les diptères, c'est la première paire qui sert au vol, la seconde s'étant transformée en « haltères », qui sont de minuscules petites massues dont le mouvement sert à la mouche de gyroscope pour stabiliser son vol.
Bases de l'aérodynamique
thumb|Abeille (Apis mellifera) dans les airs
Il existe deux modèles aérodynamiques de base du vol des insectes.
La plupart des insectes utilisent une méthode qui crée un vortex qui les entraîne. Ces ailes battantes se déplacent par deux demi-battements basiques. Le battement vers le bas commence en haut et vers l'arrière puis plonge vers le bas et l'avant. Ensuite l'aile est rapidement renversée (supination), afin que le bord d'appel soit pointé vers le bas. Le mouvement de battement vers le haut pousse alors l'aile vers le haut et l'arrière. Puis l'aile est retournée de nouveau (pronation), et un autre battement vers le bas peut se produire. L'échelle de la fréquence de battement des insectes ayant des muscles de vol synchrones est typiquement de l'ordre de 5 à 200 Hz (battements par seconde). À titre de comparaison, elle est de 200 battements chez le plus petit oiseau du monde, le colibri abeille, et en moyenne de 25 à 27 battements chez les petits passereaux.. Chez les insectes pourvus de muscles de vol asynchrones. Cf (muscles non plus attachés aux ailes, mais au thorax, responsables des battements dont la fréquence dépend notamment de la forme et de la taille du thorax ainsi que du moment d'inertie des ailes)., cette fréquence atteint en moyenne 100 à (abeilles, mouches) et peut excéder Hz (soit plus de chez les moucherons du genre Forcipomyia)... Quand l'insecte vole sur place, les deux battements sont de même durée. Un battement vers le bas plus lent, cependant, fournit de la poussée.