Phyllobates terribilis est une espèce d'amphibiens de la famille des Dendrobatidae, endémique de la côte pacifique de la Colombie. Cet anoure est assez semblable à certaines autres espèces du même genre, en particulier à . En français, elle est appelée Kokoï de Colombie ou Phyllobate terrible.
Phyllobates terribilis est l'une des plus grandes espèces de Dendrobatidae, atteignant de moyenne pour les femelles. Elle se rencontre dans les forêts tropicales humides du département de Cauca, à une altitude comprise entre 100 et , où la température est d'au moins et l'humidité relative élevée. À l'état sauvage, Phyllobates terribilis est un animal sociable, vivant en groupes comprenant jusqu'à six individus ; cependant, cette grenouille peut former des groupes plus importants en captivité.
Les spécimens sauvages sont mortellement toxiques, car ils stockent dans les glandes de leur peau de la batrachotoxine. Ainsi, un contact direct avec une grenouille sauvage peut suffire, pour un humain, à causer une sensation de brûlure qui dure plusieurs heures. Son aire de répartition ne cesse d'être en recul, notamment en raison de l'impact des activités de l'Homme sur son habitat naturel et l'Union internationale pour la conservation de la nature la considère comme « espèce en danger ».
Description Aspects physiques vignette|gauche|Phyllobates terribilis avec la peau jaune doré.
Phyllobates terribilis est considérée comme l'une des plus grandes espèces de la famille des Dendrobatidae.. Il y a peu de dimorphisme sexuel entre les mâles et les femelles, sauf une légère différence de taille, les femelles étant un peu plus grandes en moyenne. Pour les spécimens adultes, les mâles, dont la longueur moyenne du museau au cloaque est de , sont en effet généralement un peu plus petits que les femelles, qui mesurent en moyenne ..
Comme tous les Dendrobatidae, le corps et les membres du Phyllobates terribilis adulte sont de couleur vive mais n'ont pas les taches sombres présentes sur de nombreuses autres espèces de cette famille. La coloration de cette grenouille est dite aposématique car il s'agit d'une pigmentation de couleur vive alertant ses prédateurs potentiels de sa haute toxicité. Ainsi, la coloration uniforme de leur peau peut être jaune d'or, orange doré ou vert pâle métallique. Le canthus rostralis est arrondi tandis que la partie loréale est verticale et légèrement concave.. L'iris des yeux, dont la pupille est horizontale, les narines, le bout des doigts, le bord inférieur des membranes tympaniques et les bordures de la bouche sont noirs. Il en est de même pour les plis de la peau au niveau des aisselles et de l'aine. Phyllobates terribilis a quatre doigts sur les membres antérieurs, le troisième étant le plus grand lorsqu'ils sont mesurés à plat ; suivent ensuite le quatrième, puis le premier et le deuxième qui sont de taille équivalente. Cinq doigts terminent les membres postérieurs, le quatrième étant le plus long. Suivent, du plus grand au plus petit, le troisième, le cinquième, le deuxième puis le premier doigt. De petits disques-ventouses sont présents au bout des doigts qui lui permettent de grimper aux plantes. Les dents sont présentes sur l'arc maxillaire de la bouche de Phyllobates terribilis. Les jeunes grenouilles de cette espèce sont noires avec des rayures dorées sur la face dorsale..
Les diverses colorations possibles de la peau de Phyllobates terribilis semblent dépendre des variations micro-géographiques. Ainsi, dans la localité de Quebrada Guangui, la plupart des spécimens trouvés sont jaune d'or ou orange doré, les autres étant de couleur vert pâle ou orange intense. Dans une autre localité située à appelée La Brea, les grenouilles sont plutôt vert pâle métallique. Leur ventre et la partie intérieure de leurs cuisses peuvent parfois tendre vers le bleu-vert. Cependant, quelle que soit la localité où se situent les Phyllobates terribilis, elles ont la même morphologie, aucune différence significative au niveau de la toxicité de la peau n'ayant, par ailleurs, été détectée. Les mâles adultes possèdent un sac vocal peu profond dont la présence est signalée par de petits sillons jugulaires épidermiques dans une zone grisâtre à la base de la gorge. Ils ont également des fentes vocales appairées sur le plancher buccal.
Phyllobates terribilis ressemble beaucoup à Phyllobates bicolor, espèce également endémique de Colombie mais qui se rencontre seulement de à d'altitude dans les départements de Chocó et de Valle del Cauca. Cette dernière se distingue de Phyllobates terribilis par sa plus petite taille ainsi que par la coloration différente de son ventre et de ses extrémités par rapport à sa face dorsale.
+ Comparaison visuelle entre deux espèces physiquement proches. Phyllobates terribilis Phyllobates bicolor 9999x150px|border|Vue complète de Phyllobates terribilis. 9999x150px|border|Vue complète de Phyllobates bicolor.
Toxicité vignette|droite|Structure de la batrachotoxine. Chez les batraciens, les batrachotoxines ont été seulement détectées sur les grenouilles du genre Phyllobates, ces substances étant parmi les plus toxiques au monde.. est considérée comme la grenouille la plus toxique au monde.. Sécrétés par la peau., ces alcaloïdes stéroïdiens sont stockés dans les glandes de la peau de la grenouille, plus nombreuses au niveau du dos. La batrachotoxine agit en se fixant sur des canaux sodiques qui restent ouverts et empêche les nerfs de transmettre les impulsions électriques, laissant les muscles dans un état de relâchement et pouvant ainsi entraîner une insuffisance cardiaque ou une fibrillation.Albuquerque & Daly, 1977 : Batrachotoxin, a selective probe for channels modulating sodium conductances in electrogenic membranes. The Specificity and Action of Animal, Bacterial and Plant Toxins. Receptors and Recognition, Chapman and Hall, London, , , .. Par ailleurs, des sécrétions de la peau de cet amphibien ayant été transférées accidentellement des mains au visage causent une sensation de brûlure prononcée qui dure plusieurs heures.. Chez les grenouilles de la famille des Dendrobatidae, ce poison est un mécanisme d'autodéfense et ne sert donc pas à tuer leurs proies.. La noranabasamine, alcaloïde de pyridine, ne se rencontre que chez Phyllobates aurotaenia, Phyllobates bicolor et Phyllobates terribilisGrant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel, & Wheeler, 2006 : Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, , (texte intégral)..
La peau de Phyllobates terribilis, qui affiche des couleurs vives dites aposématiques, recèle entre 700 et de toxine, ce qui est suffisant pour tuer plus de souris ou environ 10 à 20 humains. Ainsi, moins de injectés dans le système sanguin d'un être humain peut s'avérer fatal.. Les sécrétions de la peau de cette grenouille sont également irritantes pour la peau poreuse, et toxiques si elles sont ingérées..
+ Comparaison des quantités moyennes de batrachotoxines présentes dans les différentes espèces de Phyllobates.. Batrachotoxine (µg) Homobatrachotoxine (µg) Batrachotoxinine A (µg) Phyllobates terribilis 500 300 200 Phyllobates bicolor 20 10 50 Phyllobates aurotaenia 20 10 50 Phyllobates vittatus 0,2 0,2 2 Phyllobates lugubris Selon l'ouvrage The alkaloids : chemistry and physiology [1993 , 192], chez certaines populations de Phyllobates lugubris du Panama et du Costa Rica, les quantités de batrachotoxines peuvent même ne pas être détectables. 0,2 0,1 0,5
Contrairement à certaines grenouilles australiennes du genre Pseudophryne de la famille des Myobatrachidae qui peuvent biosynthétiser leur propre alcaloïde (la pseudophrynamine)., la forte toxicité de Phyllobates terribilis semble être due à la consommation d'arthropodes, en particulier d'insectes. Certains scientifiques supposent que l'insecte responsable du processus de synthèse qui rend la grenouille toxique est un petit coléoptère du genre Choresine de la famille cosmopolite des Melyridae ; ces insectes recèlent en effet cette toxine à faible dose... Ce poison extrêmement létal est très rare dans le règne animal. La batrachotoxine, qui est stockée dans les glandes de la peau des grenouilles du genre Phyllobates à des degrés divers (Phyllobates lugubris et Phyllobates vittatus en produisant bien moins que les autres), a également été retrouvée dans les plumes et la peau de cinq oiseaux toxiques de la Papouasie-Nouvelle-Guinée (le Pitohui bicolore, le Pitohui variable, le Pitohui huppé, le Pitohui noir et l'Ifrita de Kowald.). Chez les espèces de grenouilles du genre Dendrobates, qui dépendent de la sous-famille des Dendrobatinae comme Phyllobates terribilis, on retrouve également d'autres toxines telles que l'histrionicotoxine et la pumiliotoxine..
Les têtards de Phyllobates terribilis ne contiennent pas de batrachotoxine ; en revanche, il a été trouvé chez de jeunes grenouilles de de longueur museau-cloaque jusqu'à de toxine, ce qui signifie que la batrachotoxine est synthétisée ou stockée après leur métamorphose. Les spécimens sauvages mis en captivité depuis un an perdent 50 % de leur toxicité et 60 % sur une période de trois ans. En revanche, les grenouilles nées et élevées en captivité ne contiennent pas de toxines dans leur peau mais peuvent cependant en accumuler si elles font partie de leur alimentation.
Les scientifiques savaient depuis les années 1980 que les muscles et les nerfs de Phyllobates terribilis étaient insensibles à la batrachotoxine.. Néanmoins, ce n'est qu'en 2017 qu'une équipe de chercheurs américains de l'université d'État de New York découvre que ce serait grâce à une seule mutation génétique que la grenouille peut produire cette toxine sans s'empoisonner elle-même.. Ainsi, après avoir testé cinq substitutions d'acides aminés naturels trouvées dans le muscle de Phyllobates terribilis, les chercheurs ont observé que la batrachotoxine n'a pas d'effet, ne se fixant plus sur le canal, lorsque le acide aminé du canal sodique est la thréonine à la place de l'asparagine. Cette variation précise, naturellement présente chez Phyllobates terribilis, serait due à la mutation d'un seul nucléotide.
Écologie et comportement Phyllobates terribilis est une grenouille diurne qui vit exclusivement sur la terre ferme, bien que certaines aient été retrouvées perchées à quelques centimètres du sol sur des racines d'arbres.. Lorsqu'elles sont dérangées, elles sautent en général un peu plus loin, plutôt que d'essayer de se cacher. Leur chant est décrit comme un , l'aspect « trillé » de leur chant étant dû à une succession rapide de notes distinctes émises à un rythme de 13 notes par seconde, avec une fréquence dominante de inférieure à celle de Phyllobates aurotaenia, Phyllobates bicolor, Phyllobates lugubris et Phyllobates vittatus..
Reproduction vignette|droite|Jeune , reconnaissable à sa couleur noire et à ses rayures dorées. Lors de la parade nuptiale, le mâle attire la femelle avec des trilles fort bruyants. Lorsqu'il parvient à attirer la femelle, il la conduit vers un site de ponte approprié qui doit être couvert, propre, lisse et humide tel qu'une feuille ou une pierre. Le potentiel de reproduction, avec 20 œufs par ponte, est plus faible pour la femelle que chez d'autres anoures, bien qu'elle puisse se reproduire tous les mois.. Après que la femelle a pondu les œufs, ceux-ci sont fertilisés par le mâle.. Si on exclut la substance gélatineuse qui les entoure, ils mesurent entre et de diamètre.. Ils éclosent vers le treizième jour environ et le mâle récupère alors les larves sur son dos. Les têtards sont généralement portés une journée par le mâle, puis sont déposés dans un petit point d'eau afin de pouvoir nager et se développer.