L'escargot de Quimper (Elona quimperiana) est un escargot d'assez grande taille habitant les zones boisées de la Basse-Bretagne et de la cordillère Cantabrique. En raison de cette distribution très particulière et limitée, l'espèce bénéficie d'un statut de protection en France et en Europe.
Description thumb|150px|left|Le planorbe Planorbarius corneus ressemble superficiellement à l'escargot de Quimper.
Par sa taille, sa forme générale et sa coloration, l'escargot de Quimper rappelle le grand planorbe, un gastéropode d'eau douce très utilisé en aquariophilie.
La coquille mesure jusqu'à de diamètre pour une hauteur de , ce qui en fait un des grands escargots de la faune française. Sa caractéristique la plus évidente est son aplatissement lié au fait que les cinq ou six tours de spire s'enroulent dans un plan. Chez l'adulte, l'ouverture (péristome) très arrondie est bordée d'une lèvre blanche. La face supérieure, où se trouve l'apex, est particulièrement plane. À la face inférieure, l'ombilic est très ouvert, laissant voir tout l'enroulement interne de la spire. Chez les exemplaires adultes, celle-ci montre deux ou trois bandes claires espacées matérialisant les arrêts de croissance saisonniers. La coquille des juvéniles est hérissée de poils caducs.
thumb|200px|right|Par transparence, la coquille laisse voir un réseau de taches sombres situées en fait sur le manteau Sur le vivant, la coquille est de couleur brune ou cornée. Les nuances jaunâtres ne se voient guère en fait que sur les coquilles mortes. Sa surface est plutôt lisse et mate, ce qui le différencie de Retinella incerta, un escargot de la famille des zonitidés dont la coquille est très luisante ; les deux espèces cohabitent au pied des Pyrénées et pourraient éventuellement être confondues en raison de tailles, de colorations et d'aspects voisins.
Le test dElona est loin d'être aussi épais et opaque que celui des escargots classiques, petit gris, escargot de Bourgogne ou même escargot des bois. Au contraire, il est suffisamment fin et translucide pour permettre de voir par transparence le corps de l'animal ; les taches sombres qui semblent colorer la coquille sont en réalité situées à la surface dorsale du manteau. Les parties visibles du corps varient du brun très clair au gris-bleuté plus ou moins foncé. Lorsqu'il est actif, et notamment quand il se déplace, Elona quimperiana est un escargot particulièrement élancé et gracile.
L'escargot de Quimper pourrait éventuellement être confondu avec Retinella incerta, et les jeunes individus avec des espèces du genre Trichia : l'aplatissement presque parfait de la face supérieure et le péristome blanc constituent toujours des caractères diagnostiques.
Écologie
Répartition
C'est semble-t-il en 1817 qu'un naturaliste s'intéressa pour la première fois de près à ce bel escargot. Le Borgne de Kermorvan en récolta des échantillons dans la région de Quimper et les fit transmettre au baron André de Férussac qui, en 1821, décrivit l'espèce sous le nom dHelix quimperiana. Au cours des décennies suivantes, malacologistes et naturalistes s'attachèrent à préciser sa répartition. Il fut découvert dans de nombreuses autres localités, en Bretagne d'abord, puis en Espagne en 1855Puente, A.I. & Altonaga, K. (1995). Revision de las especies ibéricas de la familia Xanthonychidae (Gastropoda: Pulmonata: helicoidea). Bull. Inst. Cat. Hist. Nat., 63, 85-101. et au Pays basque français en 1858Mabille, J. (1858). Notice sur les Mollusques observés à l'état vivant aux environs de Saint-Jean-de-Luz. Journal de Conchyliologie, 7, 158-168., si bien que dès la fin du , les limites de sa distribution actuelle étaient à peu près connues.
thumb|200px|right|Répartition de l'escargot de QuimperEn Bretagne, si l'on excepte la forêt de Paimpont où sa présence résulte très probablement d'une introduction accidentelle récenteJ.Y. Monnat (1996). Albert Lucas, naturaliste enthousiaste. Penn ar Bed, , 2-8., son aire de répartition coïncide très étonnamment avec les limites de la Basse-Bretagne, c'est-à-dire la partie occidentale de la péninsule, à l'ouest d'une ligne imaginaire allant approximativement de la région de Vannes au sud à celle de Saint-Brieuc au nord. Elle comprend donc la totalité du département du Finistère et les moitiés occidentales du Morbihan et des Côtes-d'Armor. À l'intérieur de ce domaine, l'espèce est d'autant plus localisée que l'on se trouve près de sa limite orientale et, au contraire, d'autant plus abondante et ubiquiste que l'on est proche de l'extrémité du Finistère.
Au sud du golfe de Gascogne, l'escargot de Quimper habite les contreforts les plus occidentaux de la chaîne pyrénéenne, dans le Pays basque français, ainsi que la totalité de la corniche Cantabrique, depuis la province basque du Guipuscoa, en Espagne, jusqu'en Galice. En 1992, il a été pour la première fois découvert hors de la corniche Cantabrique, au sud de l'Èbre, dans plusieurs localités de la province de La RiojaArribas, Ó. (1992). Elona quimperiana (Férussac, 1821) en el sistema ibérico septentrional (Gastropoda, Pulmonata, Xanthonychidae). Zubia, 10, 25-29..
Habitat
D'une manière générale, l'escargot de Quimper habite essentiellement les lieux boisés, ombragés et frais. Il est souvent considéré comme caractéristique des chênaies-hêtraies acidiphiles atlantiques. En réalité, le facteur décisif semble surtout être un environnement climatique tempéré et très humide. Pourvu que cette condition soit remplie, l'espèce peut être rencontrée dans des milieux plus diversifiés, et notamment plus ouverts. Il paraît en tous cas éviter majoritairement les plantations de résineux.
La situation de la Bretagne est exemplaire à cet égard. Dans la partie la plus continentale de sa distribution — c'est-à-dire à ses limites orientales dans les Côtes-d'Armor et le Morbihan —, il est confiné à de grands boisements de feuillus ; à l'opposé, dans le Finistère sous influence nettement plus océanique, il vit, parfois en abondance, dans le bocage, sur les crêtes dépourvues d'arbres des Monts d'Arrée, voire dans certaines falaises maritimes. De la même manière, en Espagne, sa présence dans quelques forêts montagneuses au sud de l'Èbre a été mise en relation avec la forte humidité de l'environnement correspondant.
Au sein de ces habitats, il affectionne particulièrement la présence de bois abattu, de souches, de draperies de lierre, de blocs rocheux ou de ruines sous lesquelles il peut s'abriter lors de ses fréquentes et parfois longues périodes d'inactivité.
Dans les montagnes d'Espagne, on peut le rencontrer jusqu'à environ.
Biogéographie thumb|150px|left|La forêt de Huelgoat, site typique de l'escargot de Quimper
La répartition disjointe de l'escargot de Quimper a dû paraître suffisamment étrange aux yeux de certains malacologistes du pour qu'ils discutent voire qu'ils contestent assez rapidement son indigénat en Bretagne. À l'époque, deux thèses s'affrontent. Pour les uns, au maximum de son extension, la répartition de l'espèce était continue de l'Espagne à la Bretagne au moins. La scission ultérieure en deux noyaux de population distincts aurait été provoquée par les transgressions marinesGermain, L. (1930). Mollusques terrestres et fluviatiles (Première partie). Faune de France, vol. 21, Lechevalier, Paris, .. Pour les autres, Elona quimperiana aurait été introduit en Bretagne à partir de ce qu'ils considèrent comme son foyer d'origine, le Pays basque et la corniche CantabriqueGranger, A. (1891). Espèces du genre Helix peu communes en France. Le Naturaliste, juin.Caziot, E. (1915). La faune terrestre lusitanienne. Bulletin de la Société linnéenne de Lyon, 62, 43-65..
Avec le recul du temps, on ne peut manquer d'être frappé par deux éléments de cet ancien débat.
Le premier est la minceur des arguments avancés par les tenants de l'idée d'introduction. Cette hypothèse était essentiellement basée sur deux assertions concernant ses populations bretonnes : sa rareté et une répartition considérée alors comme exclusivement littorale. On sait aujourd'hui que ces affirmations n'étaient probablement pas fondées, l'espèce ayant été trouvée dès cette époque dans des localités intérieures de la Bretagne, comme la forêt de Huelgoat, dans le centre du FinistèreDaniel, F. (1883). Faune malacologique des environs de Brest. Brest, .. La connaissance de sa distribution a beaucoup progressé au cours du : elle est en fait plus répandue et abondante dans l'intérieur de la Basse-Bretagne que sur le littoral. Certaines réponses apportées à l'époque à l'hypothèse d'introduction n'étaient d'ailleurs guère plus solides : il suffisait à certains naturalistes d'avoir rencontré l'espèce dans des lieux un peu isolés ou dans des ruines d'une certaine antiquité pour revendiquer son indigénatPicquenard, C. (1892). L'helix quimperiana (Férussac) est-il indigène dans le Finistère. Bulletin de la Société de Sciences naturelles de l'Ouest de la France, 1892 : 271-272..
Le second sujet d'étonnement est que cette contestation d'indigénat se soit limitée à Elona quimperiana. Car son cas est en effet loin d'être isolé. D'autres espèces végétalesDupont, . La flore atlantique européenne. Introduction à l'étude du secteur ibéro-atlantique. Toulouse (Faculté des sciences), 414 p. et animales montrent des distributions disjointes de ce type sur le littoral atlantique de l'Europe. Ainsi que le soulignait déjà le géologue Fernand Kerforne en 1908Kerforne, F. (1908). Une nouvelle station de l'Helix Quimperiana, Fer. Revue à préciser, 1908 : 177-178., l'escargot de Quimper présente en fait une répartition ibéro-atlantique disjointe tout à fait classique.
thumb|right|Les Picos de Europa ont probablement constitué l'un des principaux refuges de l'escargot de Quimper au cours des épisodes glaciaires du Pléistocène (paysage de Carlos de Haes)Elona quimperiana fait partie de ces espèces dont la distribution est qualifiée d'« ibéro-atlantique » ou de « lusitanienne » par les biogéographesPuente, A.I., Altonaga, K., Prieto, C.E. & Rallo, A. (1998). Delimitation of Biogeographical Areas in the Iberian Peninsula on the Basis of Helicoidea Species (Pulmonata: Stylommatophora). Global Ecology and Biogeography Letters, 7, : 97-113.. Cette région biogéographique correspond au Portugal, au nord-ouest de l'Espagne, à l'ouest de la France et au sud-ouest des îles Britanniques. Il n'est donc pas nécessaire de faire appel à l'hypothèse d'une introduction pour expliquer sa répartition, même si une telle éventualité n'a rien d'impossible.
Sans trancher définitivement ce débat, une étude génétique et phylogéographique de 2008 Vialatte, A., Guiller, A., Bellido, A. & Madec, L., 2008. Phylogeography and historical demography of the Lusitanian snail Elona quimperiana reveal survival in unexpected separate glacial refugia. BMC Evolutionary Biology, 8, 339. Article en ligne indique que les populations de l'escargot de Quimper ont probablement pour origine géographique une zone correspondant au nord-ouest de l'Espagne (province de Lugo, Asturies et ouest de la Cantabrie). C'est à partir de ce noyau que se seraient différenciées les populations basques et bretonnes. Alors que les populations espagnoles et bretonnes sont génétiquement homogènes, les escargots basques sont les plus originaux à cet égard ; ils se seraient séparés du stock originel entre un million d'années et BP. Lors des glaciations du Pléistocène, l'espèce a probablement survécu dans plusieurs zones refuges ibériques, notamment les Picos de Europa et le Pays basque.
Des trois hypothèses envisagées pour les populations bretonnes, celle d'une introduction récente par l'homme est considérée comme la moins plausible. Il n'est toutefois pas possible de trancher entre les deux autres scénarios, celui d'une expansion vers le nord-ouest de la France après ou avant le Pléistocène, auquel cas la Bretagne aurait également pu constituer un refuge pendant les ères glaciaires.
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