Les cténophores (Ctenophora, du grec ktenos, « peigne » et phorein, « porter », par référence à la structure en peigne de leurs rangées de cils), ou cténaires, sont des organismes marins carnivores transparents et à symétrie rotationnelle. Ils sont planctoniques et pélagiques (plus rarement benthiques) et représentés par près de 150 espèces, répandues dans tous les océans du monde. Ils se déplacent grâce à des cils locomoteurs alignés en huit rangées sur des plaques ciliées et formant des peignes. Ils constituent une bonne part de la biomasse planctonique mondiale.
Leur ressemblance superficielle avec les méduses les a fait autrefois classer auprès de ces dernières dans le groupe des cœlentérés, classification aujourd'hui tombée en désuétude. Contrairement aux méduses, les Ctenophora ne possèdent pas de cnidocytes (cellules urticantes), mais des colloblastes (cellules collantes) ; ils sont de plus hermaphrodites.
Les cténaires les plus connus du public sont la groseille de mer (Pleurobrachia pileus) et la ceinture de Vénus (Cestum veneris). Certaines espèces de ces pseudo-méduses, comme la groseille de mer, peuvent atteindre des populations si denses et importantes qu'elles peuvent colmater les filets des pêcheurs, voire les prises d'eau de centrales nucléaires (ex : centrale nucléaire de Gravelines)Compte rendu de la réunion de la commission «Sécurité des populations» de la CLI de Gravelines, du 14 décembre 2007, CLI de Gravelines, évoquant Pleurobrachia pileus ; d'autres ne sont connues que par quelques spécimens.
Morphologie Aspect général Les cténophores ont une forme ovoïde, rubanée, en poire ou en cloche. Translucides et gélatineux, ils ont le plus souvent huit rangées de cils vibratiles soudés à la base, formant des peignes locomoteurs, et la plupart portent deux grands tentacules.
Les cténophores sont extrêmement fragiles, (car composés à plus de 95% d'eau) et sont donc très difficiles à prélever et à étudier.
La plupart des espèces les plus communes ne font que quelques centimètres de long. Exceptionnellement, l'espèce Cestum veneris peut atteindre .
Coloration thumb|left|150px|La lumière se diffracte sur les cténidies de ce Mertensia ovum, produisant une iridescence Les cténophores sont généralement translucides et incolores, mais certaines espèces peuvent être rouges, orange, voire noires. Les rangées de peignes locomoteurs (cténidies) sont de plus souvent iridescentes, par diffraction de la lumière.
Les espèces d'eau profonde, comme la « Red tortuga » (qui n’a pas actuellement de nom scientifique), peuvent apparaître vivement colorées grâce à des pigments qui absorbent certaines longueurs d'onde de la lumière visible (les radiations bleues). Elles apparaissent donc rouge sombre dans la mer.
De nombreuses espèces de Ctenophora sont par ailleurs capables d'émettre de la lumière par bioluminescence. Une espèce en particulier, Eurhamphaea vexilligera, peut produire une sorte d'encre rouge qui émet une lueur bleue dans l'obscurité, peut-être pour dissuader les prédateurs.
Anatomie Symétrie et organisation interne Les Ctenophora ont une symétrie intéressante, nommée symétrie biradiaire, mais ils présentent quelques structures asymétriques, comme les pores anaux, le statocyste ou parfois les rangées de peignes natatoires. À cette symétrie s'ajoute une symétrie bilatérale chez les Tentaculata.
Leur organisation est diploblastique (ils ne possèdent que deux feuillets embryonnaires transparents).
Le feuillet externe, ou ectoderme, donne naissance à l'épiderme externe, constitué de deux couches de cellules, en grande partie recouvert par une couche protectrice de substance visqueuse sécrétée par des cellules glandulaires. L'endoderme (épiderme interne) entoure une cavité qui sert d'estomac, reliée à l'extérieur et à l'ouverture de la bouche par un œsophage long et étroit. Les proies capturées sont prédigérées dans l'œsophage par de puissantes enzymes, puis leur hydrolyse s'achève dans l'estomac.
Les cténophores ne possèdent pas de système circulatoire très différencié, ni d'organe respiratoire. Les échanges gazeux et l'excrétion de certains déchets du métabolisme comme l'ammoniaque se réalisent au niveau de la surface entière de l'organisme par simple diffusion.
Système digestif On a longtemps cru qu'il n'existait pas de véritable « sortie » de l'estomac, hormis deux pores anaux que l'on a jusqu'en 2016 supposé à tort peu utilisés pour l'excrétion des déchets indigestibles que l'on pensait depuis plus de 100 ans essentiellement rejetés par la boucheMaxmen, Amy (2016) ; “Why watching comb jellies poop has stunned evolutionary biologists” Biologie Plants & Animals ; Science mag ; 23 mars 2016, DOI: 10.1126 / science.aaf4031.
Récemment (2016) des vidéos ont montré de manière fine la digestion de poissons ou crevettes chez deux espèces marines gélatineuses de pleine eau (Mnemiopsis leidyi et Pleurobrachia bachei). Ces deux cténophores (ou « cténaires ») appartiennent à une lignée très ancienne d’animaux (apparus bien avant l'apparition supposée de l'anus) et n'étaient pas eux-mêmes considérés comme dotés d'un anus. Ces vidéos ont été présentées aux spécialistes de ces espèces le à St. Augustine (Floride) lors d’une rencontre scientifique internationale consacrée aux cténophores (rencontre dénommée Ctenopoloozahttp://ctenopalooza.whitney.ufl.edu/ présentation du Ctenopalooza 2016 (14 et 15 mars) ; voir aussi About us). William Browne, biologiste évolutionniste de l'Université de Miami et auteur de ces vidéos, a montré que les Cténophores défèquent en réalité non pas par leur bouche comme on le croyait, mais par des pores fermés par un sphincter, comparable à ceux de l'anus chez d’autres espèces.
Des évacuations de matières peut-être digestives et métaboliques par ces pores avaient déjà été observées dans le passé chez des cténophores : Carl Chun (zoologiste allemand) avait signalé en 1880 l’existence de deux petits pores situés à l’opposé de la bouche à l'arrière de l'animal ; pores par lesquels le cténophore pouvait sécréter une substance, mais il a également observé et dit que ces animaux déféquaient par leur bouche.
En 1997, d’autres biologistes avaient à nouveau observé et signalé des excrétions de matière « indigestes » par ces mêmes pores. Les excrétions buccales existent bien, mais elles pourraient être des vomissements – peut-être induits par une nourriture inappropriée ou distribuée en trop grosse quantité en aquarium. William Browne a fait consommer à ses cténophores des poissons zèbres génétiquement modifiés pour être fluorescents, ce qui permet de suivre dans le corps transparent du cténophore le trajet et la décomposition du poisson lors de sa digestion et de suivre le cheminement de certains des déchets de la digestion. Après deux à trois heures de digestion, des particules indigestes étaient bien évacuées à travers les pores de l'arrière de l’animal.
Selon les données phylogénétiques disponibles, les cténophores ont évolué plus tôt que les autres lignées animales considérées comme n’ayant qu’un seul orifice à la fois oral, génital et anal, tels que les anémones de mer et les méduses, et peut-être les éponges marines (quelques études suggèrent cependant que les éponges auraient pu apparaître en premier).
Il est possible que les cténophores aient évolué en développant un système digestif qui leur est propre, indépendamment de tous les autres animaux, il y a des centaines de millions d'années. Il est également possible qu’un ancêtre unique des cténophores, mais aussi anémones, méduses et éponges actuelles, ait eu un ou plusieurs pores anaux puis les ait perdus au cours de l’évolution (MatsumotoGeorge Matsumoto ; biologiste marin du « Monterey Bay Aquarium Research Institute » suggère qu’une anémone ou une éponge collées à un rocher ou à un autre substrat (algue par exemple) ont tout intérêt à éjecter leurs excréments dans le milieu ambiant plutôt qu’à l’accumuler sous leur organisme. Browne explore actuellement cette dernière hypothèse en recherchant si les cténophores activent, lors du développement de leurs pores, des gènes proches de ceux que d'autres animaux activent lors de la formation de l’anus.
Les cils vibratiles situés dans les canaux du système digestif pourraient servir à pomper l'eau vers l'intérieur ou l'extérieur de la mésoglée, pour ajuster la pression osmotique interne, par exemple lorsque le cténophore passe d'un milieu strictement marin à de l'eau saumâtre côtière.
Système nerveux Les cténophores ont un système nerveux unique dans tout le règne animal, caractérisé par un réseau continu dépourvu de synapses, formant un syncytium neural..
Contrairement aux autre systèmes nerveux fondés sur des neurones individuels distincts, connectés entre eux par des synapses (un principe établi par Santiago Ramón y Cajal, que l'on pensait universel chez tous les animaux), chez les cténophores, le réseau neural central est une structure fusionnée, où les cellules excitables sensorielles et motrices sont directement connectées sans jonctions synaptiques.
Cette organisation nerveuse, sans équivalent connu chez les cnidaires ou les bilatériens, remet en question le scénario traditionnel de l’évolution du système nerveux. Elle suggère même que des architectures neurales très différentes auraient pu émerger chez les premiers métazoaires. Cette découverte., faite en 2023 grâce à l’imagerie en tomographie électronique (imagerie tridimensionnelle à haute résolution) a relancé un ancien débat, historique, entre le médecin italien Camillo Golgi, qui défendait l’idée d’un réseau continu, et Cajal qui pensait que le modèle synaptique qu'il a décrit était universel chez les animaux.
Le fonctionnement du syncytium est encore largement inconnu, mais son existence prouve que des solutions neurobiologiques originales, potentiellement liée à une trajectoire évolutive distincte, existent. Elles pourraient même avoir émergé plusieurs fois et de manière indépendante dans l'histoire du vivant.
Mésoglée L'espace situé entre les épidermes externe et interne est occupé par la mésoglée, une couche gélatineuse visqueuse et transparente formée de collagène et de tissu conjonctif. L'important réseau de protéine structurale est maintenu par des cellules particulières ressemblant à des amibes (amibocytes). La mésoglée est parcourue par de petits canaux utilisés pour le transport et le stockage des nutriments. La position de ces canaux varie en fonction des espèces, mais ils se trouvent principalement en dessous des tissus qu'ils desservent.
La mésoglée pourrait aussi jouer un rôle dans la flottabilité de ces animaux.
Elle est aussi parcourue par un réseau simple de cellules nerveuses (neurones), sans centre nerveux différencié. Ces neurones sont concentrés autour de la bouche, des tentacules (quand ils existent), des cténidies (rangées de peignes locomoteurs) et du statocyste. Ils sont reliés aux cellules musculaires de la mésoglée et avec la couche de cellules la plus interne de l'épiderme externe. Cette organisation complexe de la mésoglée lui confère, selon certains auteurs, le statut de mésenchyme.
Statocyste et peignes locomoteurs Il s'agit d'un système spécialisé servant aux cténophores d'organe d'équilibration et qui contrôle aussi leurs mouvements. Il se trouve à l'extrémité opposée de celle de l'ouverture de la bouche. Il est constitué d'un ensemble formé d'une centaine de cellules calcifiées appelées statolithes, reposant en équilibre sur leurs flagelles sinueux et répartis en quatre groupes horizontaux. Lorsque les conditions extérieures poussent le cténophore à changer de position, le statolithe exerce davantage de pression sur un des quatre groupes de flagelles et moins sur les trois autres. Cette information sensorielle est transmise à l'ectoderme via le réseau de neurones. Le cténophore ajustera donc l'activité de ses rangées de peignes locomoteurs en réponse à cette stimulation.