Le Dhole (Cuon alpinus) est une espèce de mammifère carnivore de la famille des canidés originaire d'Asie. Bien qu’elle soit parfois appelée « Chien sauvage d’Asie », elle n’est pas apparentée aux chiens et aux loups, qui sont du genre Canis, mais fait partie du genre Cuon, dont elle est la seule représentante actuelle.
Dans son aire de répartition originelle, le dhole a terrorisé les populations humaines pendant des siècles. L’imaginaire populaire présente cet animal, malgré sa petite taille, comme une bête féroce attaquant en grand nombre, capable de mettre à mort les plus grands prédateurs comme les léopards ou même les tigres.
Étymologie et dénominations
Dénominations Nom scientifique valide : Cuon alpinus (Hodgson, 1838). Noms typiques en français : Dhole (JOCE)Annexes au Journal officiel des Communautés européennes du 18 décembre 2000. Lire en ligne., Cuon d'Asie (UICN)Le nom « Cuon d’Asie » en tant que nom vernaculaire à Cuon alpinus pourrait être une appellation spécifique datant d’une période où le genre Cuon était divisé en deux espèces : C. alpinus et C. javanicus., Chien sauvage d'Asie (UICN) et (CITES).. Noms vulgaires et vernaculaires : Cuon, Cyon, Cuon de montagnes (Vieilli), Loup des Alpes (Vieilli) Étymologies L’étymologie du mot « dhole » est incertaine. La première occurrence écrite possible du terme en anglais remonte à 1808, dans le récit du soldat Thomas Williamson, qui rencontra l’animal dans le district de Ramghur, en Inde. Il précisa que dhole était un nom local courant pour l’espèce. En 1827, Charles Hamilton Smith affirma que le terme provenait d’une langue parlée dans « diverses régions de l’Orient ».
Deux ans plus tard, Smith rapprocha ce mot du turc (« fou, insensé »), et le compara à tort avec l’anglais ancien et le néerlandais (cf. également l’anglais ; l’allemand ), lesquels dérivent en réalité du proto-germanique dwalaz (« sot, stupide »). Près de 80 ans plus tard, Richard Lydekker écrivit que le mot n’était pas employé par les populations vivant dans l’aire de répartition de l’espèce. Le Merriam-Webster Dictionary suppose qu’il pourrait provenir du , signifiant « loup »..
Autres dénominations
Langue Nom(s) vernaculaire(s) Signification / Note Anglais « Asian wild dog » (« chien sauvage asiatique »), « Asiatic wild dog », « Indian wild dog » (« chien sauvage indien »), « whistling dog » (« chien siffleur »), « red dog » (« chien rouge »), ainsi que « red wolf » (« loup rouge ») Termes utilisés dans la littérature anglophone et les observations naturalistes. Assamais kuang-kukur ; rang kukur « Chien de forêt » ; « Chien rouge ».. Bengali ban-kutta ; ban-kukur « Chien de forêt ». Bhoutanais phara ; phou Noms vernaculaires locaux Birman tan-kwe Bouriate zurbi Chinois ; ; Peut se combiner avec les caractères « chien » et « loup ». Gujarati kutra Terme générique pour « chien ». Hindi adivi-kutta (अदिवि-कुत्ता) ; son-kuta (सोन-कुत्ता) ; sona-kuta (सोना-कुत्ता) ; rasa-kuta (रस-कुत्ता) ; jungli kuta (जंगली-कुत्ता) Variantes de « chien sauvage », « chien doré ». Kannada kadu nai ; korku ; bun-seeta « Chien de forêt » ; noms traditionnels Khmer chkai prey « Chien sauvage » Ladakhi / Tibétain farra ; hazi Lao ma nai « Grand chien » Malayalam / Tamoul chen nai « Chien rouge » Marathi kolsun Repris en français sous le nom de Colsun pour la sous-espèce C. a. adjustus Mongol Дшергул (dshergul) Nom vernaculaire traditionnel. Népalais bwaso Repris en français sous le terme de Buansu pour désigner la sous espèce C. a. laniger Oriya balia kukura « Chien sauvage ». Russe (Русский) Красный волк (krasnyi volk) ; Дикая собака (dikaya sobaka) ; чикалка (chikalka) Respectivement « loup rouge », « chien sauvage », et un nom vernaculaire régional. Télougou resu kukka ; adavi kukka « Chien de forêt ». Thaï maa nai (หมาใน) ; maa pa daeng Litt. « grand chien » ; « chien rouge ». Vietnamien Sói lửa ou chó sói lửa Littéralement « loup de feu ».
Taxonomie et évolution vignette|Illustration (1859) de Leopold von Schrenck, l’une des premières représentations fidèles de l’espèce, réalisée à partir d’une peau achetée dans le village de Dshare, sur l’Amour|gauchevignette|Restes squelettiques du C. a europeaeurs datant du Würm supérieur, découverts à la Cova Negra de Xàtiva, Valence, EspagneCanis alpinus est le nom binominal proposé par Peter Simon Pallas en 1811, qui décrivit son aire de répartition comme incluant les hauts plateaux d’« Udskoi Ostrog » en Amourie, le cours supérieur de la Lena, les rives du Ienisseï et parfois certaines régions de Chine. Cette aire décrite par Pallas, au Nord de la Russie, se situe « considérablement plus au Nord » que celle de l’espèce actuelle.
Canis primaevus est un nom proposé par Brian Houghton Hodgson en 1833, qui considérait le dhole comme une forme primitive du genre Canis et l’ancêtre du chien domestique. Hodgson remarqua ensuite les particularités morphologiques du dhole, distinctes de celles du genre Canis, et proposa alors la catégorisations de l’espèce dans le tout nouveau genre spécialement conçu pour l’occasion : Cuon.
La première étude sur l’origine de l’espèce fut menée par le paléontologue Erich Thenius, qui conclut en 1955 que le dhole descendait, après le Pléistocène, d’un ancêtre semblable au chacal doré. Le paléontologue Björn Kurtén indiqua en 1968, dans Pleistocene Mammals of Europe, que le dhole primitif Canis majori Del Campana 1913, dont des restes ont été découverts dans le Villafranchien du Valdarno (Italie) et en Chine, était presque indiscernable du genre Canis. L’espèce moderne présente en comparaison des molaires fortement réduites, dont les cuspides sont devenues très tranchantes. Au Pléistocène moyen apparaissent Canis majori stehlini, de la taille d’un grand loup, et le dhole primitif Canis alpinus Pallas 1811, identifié à Hundsheim et Mosbach en Allemagne. Au Pléistocène supérieur, la sous-espèce européenne de dhole (C. a. europaeus) présente déjà les caractéristiques modernes, avec une molaire inférieure transformée en une dent coupante à cuspide unique ; sa taille reste toutefois comparable à celle d’un loup. Cette sous-espèce disparaît d’Europe à la fin du Würm, mais l’espèce survit dans une grande partie de l’Asie. Ce canidé originaire d’Europe pourrait avoir persisté jusqu’au début de l’Holocène dans la péninsule Ibérique et des restes attribués au dhole ont été mis au jour à Riparo Fredian, en Italie, datés de 10 800 ans.
Au pléistocène, l’aire de répartition de l’espèce comprenait également de nombreuses îles aujourd’hui dépourvues de dhole, comme Sri Lanka, Bornéo et peut-être Palawan aux Philippines. Des fossiles du Pléistocène moyen ont aussi été découverts dans la grotte de Matsukae, au nord de Kyūshū, et dans la faune du Kuzuu inférieur (préfecture de Tochigi), à Honshū. Des fossiles de dhole datant d’environ 10 700 ans ont également été trouvés dans la grotte de Luobi (Luobi-Dong) sur l’île de Hainan, dans le Sud de la Chine, où l’espèce est aujourd’hui absente. Des fossiles attribués au dhole ont aussi été exhumés du Dajia River, dans le comté de Taichung, à Taïwan.
Un seul signalement de dhole est connu en Amérique du Nord : un fragment de mâchoire et des dents du Pléistocène supérieur retrouvés dans la grotte de San Josecito, au nord-est du Mexique, datés entre 27 000 et 11 000 ans. D’autres chercheurs ont jugé ce signalement « insuffisant » ou ont indiqué qu’une confirmation supplémentaire était nécessaire pour attribuer définitivement ces spécimens au genre Cuon.
Les dholes sont également attestés dans le registre fossile du Pléistocène moyen et supérieur en Europe. En 2021, l’analyse de génomes mitochondriaux extraits de restes fossiles de deux spécimens européens éteints de dhole provenant de la grotte de Jáchymka, en République tchèque, datés de 35 000 à 45 000 ans, indique qu’ils étaient génétiquement basaux par rapport aux dholes modernes et présentaient une diversité génétique bien plus importante.
La morphologie particulière du dhole a longtemps rendu difficile sa position systématique au sein des Canidés. George Simpson l’a placé dans la sous-famille des Simocyoninae aux côtés du Lycaon et du chien des buissons, en raison de leur dentition similaire. Des auteurs ultérieurs, dont Juliet Clutton-Brock, ont toutefois noté de plus grandes similitudes morphologiques avec des canidés des genres Canis, Dusicyon et Alopex qu’avec Speothos ou Lycaon, la ressemblance avec ces derniers étant attribuée à une évolution convergente.
Certains auteurs considèrent que le sous-genre éteint Xenocyon comme étant à l’origine des genres Lycaon et Cuon. Des études ultérieures sur le génome des canidés ont montré que le dhole et le lycaon sont étroitement apparentés aux membres du genre Canis. Cette proximité avec Canis semble confirmée par un cas rapporté dans une ménagerie de Madras, où, selon le zoologiste Reginald Innes Pocock, un dhole se serait accouplé avec un chacal doré.
Le séquençage ADN du dhole de Sardaigne (Cynotherium sardous), une espèce éteinte de petit canidé autrefois endémique de Sardaigne et longtemps supposée issue de Xenocyon, a montré qu’il est le parent le plus proche du dhole actuel parmi les canidés.
Les deux espèces fossiles de Dhole sont. :
† Thenius, 1954 † Pons-Moyà & Moyà-Solà, 1978
Hybridation avec le lycaon En 2018, le séquençage de génome entier a été utilisé pour comparer tous les membres (à l’exception du chacal à chabraque et du chacal à flancs rayés) du genre Canis, ainsi que le dhole et le lycaon (Lycaon pictus). Il existait de fortes preuves d’un ancien flux génétique entre le dhole et le lycaon. Aujourd’hui, leurs aires de répartition sont éloignées ; toutefois, durant le Pléistocène, le dhole pouvait être trouvé jusqu’en Europe. L’étude propose que la répartition du dhole ait pu autrefois inclure le Moyen-Orient, d’où il aurait pu s’hybrider avec le lycaon en Afrique du Nord. Cependant, il n’existe aucune preuve que le dhole ait vécu au Moyen-Orient ni en Afrique du Nord. bien que le Lycaon ait été présent en Europe au début du Pléistocène, sa dernière occurrence datant d’il y a 830 000 ans. Les preuves génétiques issues du dhole de sardaigne suggèrent que ces dholes anciens et modernes, qui auraient divergé il y a environ 900 000 ans, partagent une ascendance issue de la lignée du Lycaon, mais cette ascendance est significativement plus marquée chez les dholes modernes que chez le dhole sarde.
Sous-espèces Historiquement, jusqu’à dix sous-espèces de dhole ont été reconnues. Aujourd’hui, les différentes organismes de classification s’accordent sur sept sous-espèces :
Sous-espèceDescriptionDistribution SynonymeC. a. adjustus Dhole de Birmanie ou Colsun Pocock, 1941 150px|centréFourrure rousse, poils courts sur les pattes et moustaches noires.Nord-Est de l'Inde et sud du Gange, nord du Myanmar.C. a. antiquusMatthew & Granger, 1923 C. a. dukhunensisSykes, 1831C. a. alpinus Dhole alpin (espèce type) Pallas, 1811 150px|centréFourrure épaisse d’un roux fauve, cou grisâtre et museau ocre.À l’est des monts Saïan orientaux, Russie orientale, Asie du Nord-Est.–C. a. fumosus Dhole de Formose Pocock, 1936Fourrure abondante rouge-jaunâtre, dos sombre et cou gris.Sichuan occidental, Chine et Mongolie. Sud du Myanmar, Thaïlande, Laos, Cambodge, Viêt Nam, Malaisie et Java.C. a. infuscusPocock, 1936 C. a. javanicusDesmarest, 1820† C. a. hesperius Dhole du Tian Shan Afanasjev & Zolotarev, 1935 150px|centréLongue fourrure teintée de jaune, ventre blanc et moustaches pâles. Plus petit que C. a. alpinus, avec un crâne plus large et un pelage d’hiver plus clair.Chaînes de l’Altaï, du Tian Shan et du Pamir. Considéré comme éteint depuis 1946.C. a. jasonPocock, 1936C. a. laniger Dhole du Cachemire ou Buansu Pocock, 1936Pelage fourni gris jaunâtre, bout de la queue de la même couleur que le corps.Sud du Tibet, dans l’Himalaya népalais, Sikkim, au Bhoutan et Cachemire.C. a. grayiformisHodgson, 1863