Les bousiers sont des insectes coléoptères coprophages. La plupart de ces espèces appartiennent aux sous-familles des Scarabaeinae et des Aphodiinae de la famille des Scarabaeidae. Ils se nourrissent presque exclusivement d'excréments et de résidus de parturitions. La sous-famille des Scarabaeinae est parfois vulgairement appelée « vrais bousiers ». On trouve aussi des bousiers dans d'autres familles, comme les Geotrupidae (avec le Scarabée tunnelier). La seule famille des Scarabaeinae comprend plus de .
Comportement Beaucoup de bousiers, appelés piluliers, se servent de leurs pattes antérieures et de leurs mandibules pour façonner les morceaux de bouse en pelotes sphériques qu'ils peuvent ainsi déplacer en les faisant rouler sur le sol jusqu'à leur terrier tout en pilant la bouse pour que celle-ci rentre. Les géotrupes, eux, font leurs terriers sous un tas d'excrément, utilisant la matière fécale à la fois comme nourriture et comme matériau de construction. D’autres bousiers, les tunneliers, enterrent les morceaux de bouse chaque fois qu’ils le peuvent. Un quatrième groupe, les endocoprides, vivent tout simplement dans la bouse, sans la déplacer ni la façonner. Ils sont souvent spécialisés pour des bouses d’une espèce précise.
Le bousier est monogame.
Description Ces scarabées présentent parfois une tête en forme de pelle (comme chez les « télécoprides »). Les tibias des pattes antérieures sont puissants et élargis. Grâce à cette morphologie, ils rassemblent des excréments (par exemple, des bouses de vache), en forment une boule qu’ils roulent à l’aide de leurs pattes arrière pour la mettre à l’abri et la consommer.
Il ne faut pas les confondre avec des bousiers comme le géotrupe du fumier, Geotrupes stercorarius et espèces voisines, qui creusent des galeries dans les excréments, mais ne forment pas de boules.
La taille des bousiers est variable d’une espèce à l’autre ; les endocoprides sont d’ordinaire longs et minces. Les bousiers sont généralement de couleur noire ou brun foncé ; leur exosquelette offre parfois un éclat métallique, particulièrement chez les espèces tropicales. La plupart des bousiers ont un corps plat mais robuste. Les mâles ont la tête ou le thorax cornu. Quelques scarabées, à l’exception des endocoprides, sont munis de pattes puissantes et dentées qui leur permettent de façonner et de faire rouler les boules d’excrément avec une préhension correcte. Les tarses des pattes antérieures d’un bousier adulte sont généralement très usés ou mutilés du fait de l’incessant travail de creusement des galeries (certaines espèces sont même dépourvues de tarse aux pattes antérieures). Certaines espèces vivant dans le désert ont des pattes couvertes de cils qui leur permettent de se déplacer plus facilement dans le sable. Quant aux mandibules, elles sont adaptées au régime alimentaire de cet animal.
On en connaît plusieurs espèces en Europe dont : Scarabaeus semipunctatus Fabricius, 1792 ; Scarabaeus sacer, Bousier sacré Linnaeus, 1758 ; Scarabaeus laticollis Linnaeus, 1767.
Le bousier présente la particularité d'être, à son échelle, l'insecte le plus fort du monde. Le bousier taureau (Onthophagus taurus) mâle peut en effet soulever une masse équivalente à son poids. Le docteur Rob Knell, de l'université Queen Mary à Londres, a pu déterminer cette force au moyen d’un système de pot fixé sur le dos de l'insecte, qu'il remplissait d'eau jusqu'à ce que celui-ci ne puisse plus se déplacer. Il est alors arrivé à un ratio de 1141/1. D'après l'équipe du docteur Knell, cette capacité serait en rapport avec la recherche de partenaires sexuels, la supériorité des mâles sur leurs rivaux étant un atout pour les femelles.
Par ailleurs, les ommatidies du bousier sont sensibles aux ultraviolets (Labhart & Meyer 1999).
Écologie et éthologie vignette|Bousier se retournant pour enfourcher la pelote fécale avec ses pattes arrière et la faire rouler. Les bousiers se trouvent dans des habitats extrêmement variés : les déserts, les terres cultivées, la forêt et les prairies. Toutefois, ils redoutent les températures extrêmes. On les trouve sur tous les continents, sauf dans l’Antarctique.
Les bousiers se nourrissent des fèces de phytophages et d’omnivores, mais avec une préférence pour les premiers. Plusieurs d’entre eux se nourrissent aussi de champignons et de feuilles et fruits en décomposition. Ils n’ont besoin d’aucun autre aliment dans la mesure où les excréments contiennent la totalité des nutriments dont leur métabolisme a besoin. De même, l’humidité des excréments les dispense de boire. Les larves se nourrissent des fibres végétales non complètement digérées par les mammifères, alors que les adultes ne peuvent manger aucune nourriture solide : leurs mandibules leur servent à comprimer la matière fécale et à sucer le jus qui s’en exprime, un liquide plein de micro-organismes et d’autres aliments (comme la lymphe de certaines chenilles coprophages qui finissent entre les mandibules d’un bousier).
vignette|250px|gauche|Deux bousiers s'affrontant pour la propriété d'une pelote fécale.
Les bousiers trouvent généralement leur nourriture grâce à leur odorat très développé. Les plus petites espèces, cependant, se bornent à s’accrocher aux cuisses des ruminants en attendant leur subsistance.
Des chercheurs de l’université de Lund ont montré qu’une espèce de bousier Scarabaeus satyrus s'oriente la nuit sans nuages avec la lune et la nuit avec la lune masquée par les nuages grâce aux étoiles de la Voie lactée (à l'instar de certains autres insectes, des araignées ou quelques vertébrés comme des oiseaux ou les hommes) tandis qu'en plein jour l'espèce s’oriente en suivant des signaux polarisés dans la lumière du jour, cette orientation étant réalisée par une danse caractéristique sur leurs pelotes fécales une fois leur confection achevée pour garder le cap. Mais, très souvent aussi, les bousiers cherchent à s’approprier la pelote fécale d’un congénère, ce qui oblige l’insecte à se hâter de quitter une bouse une fois qu’il a réussi à former une pelote de bonne taille, de peur de se la faire voler. Le plus court chemin étant la ligne droite, l’animal utilise un point de visée qu’il ne quitte plus des yeux pour déplacer son fardeau.
L’espèce étudiée par ces chercheurs, S. zambesianus, confectionne en principe des pelotes de de diamètre, sauf lorsqu’un mâle cherche à s’accoupler avec une femelle ; il va alors confectionner une pelote géante de de diamètre. La femelle montera sur la pelote de temps à autre pour y pondre, puis la progéniture se nourrira de cette pelote elle-même"Moonlighting: Beetles navigate by lunar polarity", Susan Milius, Science News, Week of July 5, 2003; Vol. 164, No. 1, p. 4."Dung Beetles Navigate by the Moon, Study Says", John Roach, National Geographic News, July 2, 2003..
Après éclosion des œufs, le bousier subit au cours de sa croissance une métamorphose complète. Les larves grandissent dans des pelotes fécales préparées par les parents. Au cours de la période larvaire, l’animal mange la nourriture qui l’entoure.
vignette|Difficultés lors du transport de la pelote.
Les piluliers font rouler puis enterrent les pelotes tant comme réserve de nourriture que comme matériau de construction. Dans ce dernier cas, on verra deux scarabées, un mâle et une femelle, pousser la pelote. C'est d’ordinaire le mâle qui pousse la pelote, tandis que la femelle l’attend ou le suit, bien que parfois les deux poussent la pelote. Tous les scarabées semblent programmés pour déplacer leur fardeau en ligne droite, quels que soient les obstacles rencontrés.
Comme on l’a vu, d’autres scarabées sont à l’affût au cours de ce transport, cherchant à voler la nourriture ; l’agresseur est la plupart du temps un mâle. Il n’est pas rare que ces épisodes se terminent en combat. Après une telle lutte, le couple, qui s’est séparé, se reforme et poursuit l’acheminement. Lorsqu’un sol suffisamment meuble est enfin trouvé, ils commencent à creuser, puis s’accoupleront sous terre. Après l’accouplement, seul ou à deux, ils commenceront à former un cocon dans lequel la femelle pondra ses œufs. Quelques femelles restent encore pour veiller sur les larves.
Jusqu’aux travaux pionniers de Jean-Henri Fabre, les entomologistes se sont longtemps mépris sur le comportement du bousier. Par exemple, Fabre mit un terme à la légende selon laquelle un bousier appelait ses congénères à l’aide lorsqu’il ne pouvait franchir un obstacle. Par une série d’observations pénibles et de patientes expériences, il démontra que les prétendus collaborateurs n’étaient en réalité que des concurrents à l’affût d’une occasion pour s’emparer de la pelote de leur congénère : Jean-Marc Drouin utilise notamment cet exemple dans Philosophie de l'insecte pour montrer que les scènes de la vie des insectes sont investies par tout un imaginaire bourgeois.
Les vermifuges donnés abondamment aux vaches contribuent à leur disparition. Pierre Jay-Robert a établi une simulation évaluant l'impact climatique à la fin du XXIe siècle sur 40 espèces de bousiers d'Espagne et du sud de la France, il en conclut que : trois espèces seront menacées, onze espèces deviendront rares, trois seront favorisés dans leur lieu de vie, seize espèces effectueront une migration vers le nord et sept espèces ne seront pas impactées par le changement climatique. Jacques-Louis de Beaulieu rapporte que cette évaluation ne tient pas compte des conséquences de l'utilisation d'antibiotiques et des effets de la température sur les cycles de vie.
Fonction dans l'écosystème vignette|Un scarabée pilulier à l'œuvre. Les bousiers ont contribué à l'apparition des premiers hominidés dans la savane arborée africaine. Cette savane ne se reboise pas complètement grâce au broutage des grands mammifères herbivores, consommateurs d'herbes qui peuvent pousser en quantité suffisante grâce à la bonne fertilité du sol entretenue par ces coléoptères coprophages.
Les bousiers jouent un rôle particulier dans l’agriculture : en enterrant ou en recyclant les excréments par leur digestion, ils accélèrent la formation d’engrais naturel et enrichissent le sol en matière organique et sels minéraux. Ils protègent aussi le bétail, notamment les ruminants, des possibles infections que les excréments, longtemps abandonnés à la putréfaction naturelle, pourraient propager par l’intermédiaire de parasites, comme les mouches. C’est pour cette raison que de nombreux pays ont introduit ces créatures au grand bénéfice de leur élevage. Dans les pays en voie de développement, les bousiers sont un facteur important de promotion de l’hygiène.
LAmerican Institute of Biological Sciences estime que les bousiers, en enterrant les déjections, font épargner environ 380 millions de dollars au secteur agroalimentaire des États-Unis.. Ce rôle écologique et économique a particulièrement été mis en évidence en Australie où le bétail importé dès le par les colons anglais déféquait entre 350 et 450 millions de bouses par jour au milieu du . Les 212 espèces de Scarabaeinae préexistantes autochtones., adaptées aux petites crottes très sèches des kangourous et autres marsupiaux, délaissaient les bouses trop molles et trop humides du bétail. L'accumulation de crottes des ovins et des bouses des bovins stérilisait le sol (disparition d'un million d'hectares de pâturage par an) et contribuait à la pullulation de mouches piqueuses pondant sur le bétail, ce qui entraînait sa mort. L'absence d'insectes coprophages endémiques capables de recycler ces matières fécales a ainsi poussé le gouvernement australien à lancer le (1965-1985) qui a dès les années 1960 acclimaté une quarantaine d'espèces de bousiers d'Afrique et du sud de l'Europe.