Le () parfois connu sous le nom d’ ou , est une espèce de mammifères de l’ordre des Carnivores, de la famille des Canidés. Bien que ressemblant à un loup ou à un grand renard, ce canidé originaire de l'Amérique du Sud est l'unique représentant actuellement vivant du genre Chrysocyon.
Il s’agit du plus grand canidé d’Amérique du Sud, mesurant plus d’un mètre au garrot pour une vingtaine à une trentaine de kilos. Ses longues pattes fines et son pelage roux dense lui donnent une apparence particulière. C’est un animal crépusculaire et omnivore adapté aux environnements ouverts des savanes sud-américaines, jouant un rôle important dans la dispersion des graines des fruits, en particulier le Solanum lycocarpum, dit « fruit du loup ».
Noms et étymologies Dénominations Nom scientifique valide : Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1815) ; Nom typique en français : Loup à crinière. ; Noms vulgaires : Renard à crinière, Loup rouge, Loup des pampas, Loup à queue courte, Grand Agouara ; Noms vernaculaires : Aguaraguazu.
Le nom du genre « Chrysocyon » vient du grec χρυσός (crysos) « or » et κύων (kyon) « chien », donnant le terme « chien doré ». L’épithète spécifique « brachyurus » vient du grec βραχύς (brachys) « court » et οὐρά (ura) « queue », son Protonyme étant Canis brachyurys, il était caractérisé comme « le chien à queue courte ».
Le nom « Loup à crinière » est la traduction du terme Lobo de crin en espagnol et en portugais, en référence au crin présent sur la nuque.
Le nom « Aguaragouazu », historiquement attesté en français mais devenu beaucoup plus rare aujourd’hui, dérive des termes espagnols aguará guazú et portugais aguaraçu, eux-mêmes issus du tupi, signifiant « grand aguará/guará », francisé en « Grand Agouara ». Les mots guará et aguará proviennent du mot agûará (également écrit aûará), guary dans l’orthographe guarani mbyá, désignant les Cerdocyonina, ces canidés d’Amérique du Sud qui ne sont ni apparentés aux renards ni tout à fait proches des loups non plus.
Les noms d’origine tupi-guarani sont plus courants en Argentine et au Paraguay, où l’espèce conserve son nom de aguará guazú, mais d’autres pays hispanophones utilisent d’autres dénominations, comme boroche en Bolivie.
L’appellation de « loup », quoique que populaire dans la plupart des langues, ne fait pas l’unanimité à l’échelle locale et aurait participé à véhiculer une image négative et érronée de l’espèce, participant à sa fragilisation.
Taxonomie et évolution vignette|gauche|Illustration du Chrysocyon jubatus par Hamilton Smith, 1837.
Histoire L’espèce a été décrit pour la première fois de manière détaillée par le naturaliste espagnol Félix d'Azara sous son nom vernaculaire guaraní d'« Agouara gouazou ». Cependant, l'histoire taxonomique de cette description originale a été marquée par une confusion, l'animal fut un temps associé de manière erronée au nom binominal de Procyon cancrivorus (qui désigne en réalité le Raton crabier, ici désigné dans l’ouvrage « Agouarapopé »).
L’espèce a été finalement décrite dans la taxonomie moderne en 1815 par Johann Karl Wilhelm Illiger sous le nom de Canis brachyurus. Lorenz Oken l’a ensuite classée dans le genre Vulpes sous la dénomination Vulpes cancrosa, avant que Charles Hamilton Smith ne crée en 1839 le genre Chrysocyon pour l’y placer. Malgré ces reclassements, plusieurs auteurs ont continué à l’inclure dans le genre Canis.
Des fossiles de Chrysocyon datant du Pléistocène supérieur et de l’Holocène ont été recueillis lors d’une des expéditions de Peter Wilhelm Lund à Lagoa Santa, dans l’État du Minas Gerais, Brésil. Le spécimen est conservé dans la collection sud-américaine du Zoologisk Museum au Danemark. Comme aucun autre fossile n’a été découvert dans d’autres régions, il est suggéré que l’espèce ait évolué dans cette zone géographique.
Des études électrophorétiques et génétiques ont par la suite montré que le genre Chrysocyon n’est apparenté à aucun autre canidé vivant étudié. Il s’agit d’un canidé endémique de l’Amérique du Sud, aux côtés du renard crabier (Cerdocyon thous), du chien des buissons (Speothos venaticus) et des espèces du genre Lycalopex. Ces canidés forment un groupe monophylétique selon les analyses génétiques. L’espèce fossile dont dériverait le loup à crinière serait Chrysocyon nearcticus, qui vivait en Amérique du Nord.
Des fossiles de Chrysocyon brachyurus datant de l’Holocène et du Pléistocène supérieur ont été découverts sur le plateau brésilien, indiquant que l’espèce a survécu à l’extinction du Pléistocène et s’est adaptée aux zones ouvertes du Brésil central. Une étude de 2015 a mis en évidence des signatures génétiques témoignant d’une expansion puis d’une contraction de la population au cours des interglaciaires du Pléistocène, il y a environ 24 000 ans.
Une étude comparant l’anatomie cérébrale de plusieurs canidés, publiée en 2003, a rapproché le loup à crinière du loup des Malouines (Dusicyon australis) et du genre Lycalopex (alors désigné Pseudalopex). Les analyses moléculaires confirment qu’il partage un ancêtre commun avec le loup des Malouines, ayant vécu il y a environ six millions d’années. Plus récemment, les études phylogénétiques ont montré que son plus proche parent actuel est le chien des buissons (Speothos venaticus), les deux formant un clade frère de celui regroupant les autres canidés sud-américains, tels que le renard à petites oreilles (Atelocynus microtis), le renard crabier (Cerdocyon thous) et le genre Lycalopex. Ce clade se serait séparé des autres lignées sud-américaines il y a environ 4,2 millions d’années, tandis que les genres Chrysocyon et Speothos auraient divergé il y a environ 3 millions d’années.
Aucune sous-espèce n’est actuellement reconnue.
Phylogénie Phylogénie déduite à partir de données de ADN mitochondrial et nucléaire.
Description Forme Le loup à crinière présente de légères similitudes avec le renard roux (Vulpes vulpes), notamment au niveau de la tête. Mais, d’un point de vue local, il s’agit d’un animal difficile à confondre avec les autres canidés sud-américains, en raison de ses longues et fines pattes, de sa dense fourrure roussâtre et de ses grandes oreilles. Cette forme plus élancée est sans doute due à une adaptation au déplacement dans des zones ouvertes couvertes de graminées.
Tête
Le museau est allongé et les oreilles sont grandes. Le crâne ressemble à celui de différents canidés lupoïdes comme le loup (Canis lupus) et le coyote (Canis latrans), mais s’en distingue par des carnassières réduites, de petites incisives supérieures et de longues canines. Comme les autres canidés, il possède 42 dents. Le crâne présente également une crête sagittale proéminente. La truffe (rhinarium) du loup à crinière s’étend jusqu’à la lèvre supérieure, comme chez le chien des buissons (Speothos venaticus), mais ses vibrisses (moustaches) sont plus longues.
Pattes Le loup à crinière est le plus grand des canidés sauvages ; ses longues pattes sont probablement une adaptation aux hautes herbes des plaines de son habitat naturel. Les empreintes du loup à crinière ressemblent à celles du chien, mais présentent des coussinets plantaires proportionnellement plus petits par rapport à l’écartement des doigts, qui sont bien ouverts. Ces coussinets ont une forme triangulaire et sont jusqu’à trois fois plus petits. Les empreintes antérieures mesurent entre 7 et 9 centimètres de long et 5,5 à 7 centimètres de large, tandis que celles des pattes postérieures mesurent entre 6,5 et 9 centimètres de long et 6,5 à 8,5 centimètres de large.. Un trait distinctif des empreintes du loup à crinière par rapport à celles des autres canidés sud-américains est l’union proximale des troisième et quatrième doigts.
Dimensions Le loup à crinière est le plus grand canidé d’Amérique du Sud : sa hauteur varie entre 90 et 110 cm au garrot. Ses oreilles sont grandes, d’une longueur d’environ 18 cm, ajoutant un peu de hauteur. Il peut atteindre une longueur tête-corps comprise entre 95 et 115 cm, pour une moyenne d’un mètre, avec une queue mesurant entre 38 et 50 cm de long, soit une moyenne d’environ .
Un adulte pèse entre 20,5 et 30 kg, pour une moyenne d’environ .
Il n’existe pas de dimorphisme sexuel chez cette espèce.
Pelage Le loup à crinière se caractérise par ses longs poils, pouvant atteindre jusqu’à 8 cm de longueur sur le corps, formant le fameux crin sur la nuque. Ce crin est érectile et sert à accentuer la silhouette de l’animal lorsqu’il se sent menacé ou manifeste de l’agressivité. La fourrure ne contient pas de sous-poil.
La couleur du pelage varie d’un brun roussâtre plus ou moins vif à une teinte fauve plus claire, tirant sur le doré. Les pattes et la nuque, surmontée du crin caractéristique, sont noires. Des poils blancs sont disposés à certains endroits des parties inférieures du corps, au bout de la queue ainsi que sur la partie intérieure de la mâchoire, au niveau de la gorge, formant une sorte de « bavoir ». Il existe très peu de variations dans la couleur du pelage, et il n’est pas possible d’identifier les individus ou le sexe par ce biais. Des loups à crinière mélaniques existent, mais restent rares. La première photographie d’un individu adulte de couleur noire a été prise par un piège photographique dans le nord du Minas Gerais, au Brésil, en 2013.
Génétique Sur le plan génétique, le loup à crinière possède 37 paires d’autosomes dans son génome diploïde, avec un caryotype similaire à celui des autres canidés. Il compte 76 chromosomes, ce qui l’empêche de se reproduire avec d’autres espèces de canidés. Des indices suggèrent qu’il y a environ 15 000 ans, l’espèce a subi une réduction de sa diversité génétique, connue sous le nom de goulet d’étranglement. Cependant, elle reste supérieure à celle d’autres canidés.
Vitesse Une adaptation aux milieux ouverts se traduit par une morphologie favorisant la course, avec des membres particulièrement allongés et graciles rappelant ceux d’un lévrier. Ces longues pattes, combinées à un corps élancé et de grands pieds, facilitent ses déplacements dans les herbes hautes et lui confèrent une allure de coureur rapide. Le loup à crinière peut atteindre une vitesse de course d’environ , ce qui reste inférieur aux canidés spécialisés dans la poursuite, tels que le coyote ou le loup gris, mais adapté à ses stratégies de chasse reposant sur la discrétion et l’endurance.
Répartition et habitat vignette|gauche|250px|Le Cerrado constitue l’habitat principal du loup à crinière. Le loup à crinière est un canidé endémique d’Amérique du Sud, qui habite les prairies et les maquis du centre du continent. Son aire de répartition s’étend de l’embouchure du rio Parnaíba, dans le Nord-Est du Brésil, à travers les basses terres de la Bolivie, l’est des « Pampas del Heath » au Pérou et le Chaco paraguayen, jusqu’au Rio Grande do Sul. Des indices de présence du loup à crinière en Argentine existent jusqu’au 30e parallèle sud, avec des observations récentes dans la province de Santiago del Estero. L’espèce pourrait encore subsister en Uruguay, où un spécimen a été observé en 1990, bien qu’aucune donnée récente ne confirme sa présence dans le pays.
L’espèce a disparu des nombreuses zones situées à la limite sud de son aire de répartition, et ne subsiste presque plus qu’à la frontière entre le Rio Grande do Sul et l’Uruguay. Fait intéressant, le déboisement de la Mata Atlântica dans les régions sud-est et est du Brésil a favorisé l’expansion de son aire de répartition vers des zones où il n’était pas présent auparavant. Ainsi, les signalements dans les régions de Paraná, São Paulo, Rio de Janeiro et Minas Gerais ont augmenté ces dernières années. Dans le Pantanal, le loup à crinière occupe les zones élevées du haut Paraguay, mais évite les basses terres de la plaine. Des observations ponctuelles ont également été enregistrées dans les zones de transition entre le Cerrado et l’Amazonie, ainsi qu’avec la Caatinga.