En bioloxía, un sincitio ou sincicio (ambos os dous do grego σύν (syn) = «xunto» + κύτος (kytos) = «caixa», referido aquí a «célula»), tamén chamado cenocitoO termo aplícase a especies con parede celular. (do grego κοινός koinós 'común' + κύτος kytos 'caixa'), é unha célula que contén moitos núcleos orixinada por fusión de células uninucleadas ou por moitas divisións celulares incompletas de células. A maioría das células nos organismos eucariotas de plantas e animais teñen un só núcleo, polo que os sincitios son formas especiais. Porén, nalgúns organismos non só son estruturas habituais senón que, mesmo constitúen o estado máis predominante do seu ciclo de vida (en certos nematodos ou en mixomicetos, entre outros).
Xeralmente, emprégase o termo sincitio para referirse á célula multinucleada orixinada por fusión de células individuais (no caso do músculo estriado de mamíferos) ou por división celular incompleta (en insectos, por exemplo). Cómpre diferenciar o sincitio do plasmodio, que é outro tipo de célula multinucleada que se orixina a partir dunha mixameba xa diferenciada ou ben pola fusión dos gametos móbiles dos Myxomycota.
O termo cenocito úsase fundamentalmente en botánica, para especies con parede celular, e desde que se crearon os termos sincitio e cenocito foron utilizados con ambigüidade, unhas veces como sinónimos e outras distinguíndoos. O cenocito orixinaríase a partir de células con parede resultantes de moitas divisións celulares sen citocinese.Daubenmire, R. F. (1936). "The Use of the Terms Coenocyte and Syncytium in Biology". (Ver o segundo artigo). Science 84 (2189): 533–534. doi:10.1126/science.84.2189.533. PMID 17806554.
A función do sincitio é variada e depende do organismo avaliado, aínda que en xeral pode afirmarse que funciona como unha soa unidade coordinada composta de varias celas vinculadas estrutural e funcionalmente, que permiten o intercambio de moléculas e impulsos eléctricos. Cando as células do sincitio están individualizadas, pero están conectadas por unións comunicantes e funcionan en conxunto xerando un potencial eléctrico sincronizado, o sincitio dise que é un sincitio funcional, como o do músculo cardíaco. Pero cando hai unha verdadeira fusión de células, que teñen unha soa membrana plasmática e varios núcleos, dise que é un sincitio anatómico, como o do músculo esquelético.
Os sincitios, ademais de seren o resultado do plan de desenvolvemento normal dun organismo, poden ser a consecuencia de procesos infecciosos ocasionados por virus e outros patóxenos.
A actividade da larva xuvenil de segundo estadio de nematodos parasitos como Heterodera ou Globodera no sitio definitivo de alimentación dentro do hóspede produce o engrosamento da parede celular, a densificación do citoplasma e a fusión de tres a dez células arredor da cabeza do parasito. O sincitio orixinado así presenta unha alta actividade metabólica, fundamental para alimentar ao individuo inmaturo. O hóspede, pola súa parte, ve limitada a funcionalidade das raíces porque o sincitio interrompe os vasos cribosos e leñosos. O efecto é a redución do crecemento e o rendemento da planta, adiantando a senectude.
Formación Os sincitios poden formarse de dúas maneiras: por fusión ou por división celular. En organismos unicelulares, a forma menos frecuente é a fusión do citoplasma de individuos da mesma especie, sen fusión dos núcleos. A conxunción destas células, ameboides denomínase plasmodio. É un método común en fungos mixomicetos. A fusión, ao contrario, é unha forma de sincitio común que permite que a célula primitiva creza por divisións sucesivas do seu núcleo, pero sen segmentar nin aumentar o seu citoplasma. Este mecanismo pode dar como resultado individuos unicelulares multinucleados ou acabar por orixinar a formación de individuos multicelulares. Entre as especies que inclúen unicamente organismos sincitiais están os protozoos (como o infusorio Opalina ranarum e varias especies de radiolarios) e as talófitas, entre as que están as algas sifonais e os mofos mucilaxinosos.
Nos organismos pluricelulares, un sincitio pode formarse por fusión ou por división celular. Moitos insectos, como Drosophila melanogaster, poñen ovos que inicialmente se desenvolven como blastodermas sincitiais, é dicir, nas fases iniciais da formación do embrión teñen división celular incompleta, dividindo os núcleos e volvendo a ensamblalos pero sen citocinese. Por tanto, os núcleos multiplícanse nun espazo citoplasmático común. Polo contrario, as grandes fibras do músculo esquelético fórmanse por fusión de células musculares individuais. Os mioblastos (células que orixinan as fibras musculares) sofren un proceso de diferenciación celular dirixido por factores de transcrición como MyoD que os obriga a proliferar en presenza de factores de crecemento. Cando xa non hai IGF, os mioblastos deixan de proliferar e comezan a fusionarse, formando unha soa célula con múltiples núcleos.
Exemplos fisiolóxicos Algas miniatura|O talo da alga verde Caulerpa prolifera é unha célula sincitial xigante.
Varias especies de algas están compostas enteiramente por cenocitos. O xénero de algas verdes Caulerpa, da familia Caulerpaceae, é un bo exemplo. Os individuos destas especies están constituídos por unha única célula xigante que pode chegar a medir tres metros, o que as converte nas células viventes máis grandes do mundo.
As células das algas do xénero Chlorophyta son sincitios contidos pola parede celular que se converten en células uninucleares ao dividirse. De maneira inversa, as algas Siphonocladales ou Cladoforales como Acetabularia comezan a súa vida en forma unicelular pero logo convértense en cenocíticas.O talo de Siphonocladus pusillus, por exemplo, ten un aspecto similar a unha vesícula cuxa parede celular está revestida por unha capa multinucleada de citoplasma e no centro sitúase un vacúolo. A medida que o exemplar envellece, o citoplasma comeza a desprenderse formando pequenas vesículas con vacúolos recubertos por unha capa de citoplasma polinuclear que se fragmentou da capa orixinal. Estes pequenos vacúolos desenvolven unha parede de celulosa mentres flotan no interior do vacúolo central, cuxa aparencia se volve similar á dun filamento con tabiques que crecen ramificándose lateralmente, fenómeno coñecido como división segregativa e que é característico deste tipo de algas. En cladoforáceas como Chaetomorpha ou Cladophora o proceso é algo distinto. En forma independente da división nuclear, o citoplasma divídese en dous e sepárase da parede celular, formándose nesa zona un anel de membrana cara ao centro que crea un tabique transversal dobre que se une por cada lado coa capa interna da parede lonxitudinal.
Fungos A maioría dos fungos crecen como hifas, estruturas cilíndricas e filiformes de 2 a 10 micrómetros de diámetro e ata varios centímetros de lonxitude. As hifas novas fórmanse tipicamente pola aparición de novos ápices ao longo de hifas preexistentes por un proceso chamado de ramificación, aínda que tamén pode ocorrer que o extremo apical das hifas se bifurque, dando lugar a dúas hifas con crecemento paralelo. As hifas poden ser septadas ou cenocíticas: as primeiras están divididas en compartimentos que conteñen un só núcleo por medio de tabiques internos, ou septos, que se forman en ángulo recto con respecto ás paredes da hifa. As hifas cenocíticas non están compartimentalizadas polo que forman grandes células multinucleadas.
En moitos fungos filamentosos inferiores o micelio está moi pouco dividido, presentando escasos septos, polo que forma verdadeiros sincitios. En cambio, a maioría dos fungos filamentosos superiores presentan dicarión (dous núcleos), no cal as células filiformes están parcialmente divididas en segmentos, cada un con dous núcleos diferentes, procedentes de distintas células nai e que non se fusionan.
Plantas superiores No proceso de dobre fecundación en anxiospermas, un dos núcleos xenerativos do gran de pole fusiónase coa oosfera para orixinar o cigoto, mentres que o outro núcleo xenerativo se une cos núcleos polares da célula central do saco embrionario para formar o núcleo triploide da célula central a partir da cal se desenvolverá o endosperma. O mesmo pode ser de tres tipos, dependendo do tipo de proceso de formación. No tipo celular a cariocinese está acompañada da citocinese, polo que unicamente se orixinan células uninucleadas. Polo contrario, nos tipos nuclear e helobial as primeiras divisións do núcleo da célula endospermoxenética non están acompañadas da división do citoplasma por medio de paredes celulares, polo que se forman células cenocíticas que posteriormente poden formar paredes celulares.
No endosperma dos cereais a etapa cenocítica de desenvolvemento caracterízase por divisións celulares sincronizadas arredor dun grande vacúolo central seguindo un patrón de polaridade anteroposterior. Esta etapa transcorre de 3 a 5 días logo da dobre fertilización, dependendo da especie e das condicións ambientais e é inmediatamente seguida por unha serie de citocineses que transforman ao cenocito nun tecido multicelular.
Invertebrados Insectos miniatura|esquerda|Un sincitio de Drosophila melanogaster formado ao lesionar o epitelio. En varias especies de insectos o destino das células nai decídese por interaccións entre as distintas partes dunha célula por un método chamado especificación sincitial.
No embrión de Drosophila melanogaster, hai un só citoplasma que contén todos os núcleos. O material xenético intercámbiase ao longo do ovo, xa que as membranas aparecen a partir da 13ª división mitótica desde a fecundación. Cando o sincitio atinxe o estadio de aproximadamente 1500 células, na parte externa aparecen células mononucleadas individuais, que van formar o blastoderma.
Poríferos Nas esponxas os tecidos corporais poden ser tanto celulares como sincitiais. Nas esponxas hexatinélidas mesmo a capa de coanocitos pode ser sincitial.
Platihelmintos Os platihelmintos poden presentar un tegumento sincitial.
En vertebrados Músculo Músculo esquelético miniatura|esquerda|Corte lonxitudinal de músculo esquelético. O músculo esquelético considérase un verdadeiro sincitio anatómico, porque cada célula presenta múltiples núcleos, e orixinouse pola fusión de múltiples células. Os mioblastos comezan a multiplicarse, influídos por factores de crecemento como o FGF. Os receptores integrinas das fibronectinas e outras moléculas como as cadherinas promoven o seu recoñecemento, aliñamento e adhesión, para posteriormente fusionarse en células musculares sincitiais. Este último proceso está mediado por meltrinas, unhas metaloproteases. En cultivo, os mioblastos forman o sincitio ao proliferar e fusionarse mentres producen proteínas contráctiles. Este proceso é cooperativo, de tal xeito que a fusión celular altera o medio de cultivo para inducir a fusión doutros mioblastos.
O sincitio do músculo esquelético permite unha rápida contracción coordinada dos músculos en toda a súa lonxitude. O potencial de acción propágase ao longo da superficie da fibra muscular desde o punto de contacto sináptico coa neurona motora. En estados patolóxicos como a miopatía, a presenza de sincitios permite a viabilidade muscular, porque os focos de necrose dunha parte do músculo esquelético non orixinan necrose nas seccións adxacentes, xa que estas rexións teñen o seu propio material nuclear, aínda que algúns dos segmentos superviventes queden sen innervación pola perda de continuidade coa unión neuromuscular.
Músculo cardíaco miniatura|Corte lonxitudinal de músculo cardíaco.