Denomínase eucarioxénese ao complexo proceso evolutivo que levou á orixe dos eucariotas. A idea xeral considera que os eucariotas teñen unha orixe procariota, dado que os procariotas son organismos máis simples e relacionados coa orixe da vida; porén, non hai acordo sobre os procesos que implicaron a aparición da primeira célula eucariota, e formuláronse moitas teorías que poden dividirse en dous grupos: teorías simbioxenéticas e teorías autóxenas.A. Ruiz & M. Santos 1990. Temas actuales de biología evolutiva. I. Esteve et al. Origen de la célula eucariota. Á luz dos coñecementos actuais, a teoría máis aceptada está dentro do primeiro grupo e é a que implica a fusión biolóxica por endosimbiose de polo menos dous organismos procariotas diferentes: unha arquea e unha bacteria.M. Rivera & J. Lake 2004, The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 431, 152-155 As evidencias sobre algúns casos de simbioxénese (como a orixe das mitocondrias) son tan importantes, que actualmente a súa aceptación é universal e pódense dar por descartadas as teorías puramente autóxenas. Porén, as teorías simbioxenéticas non explican todo o proceso complexo da eucarioxénese, polo que algúns autores postulan teorías autóxeno-simbioxenéticas, de tal maneira que actualmente o debate se centra sobre se houbo unha fase endosimbiótica primeiro e logo outra autóxena ou viceversa.Yutin, Natalya et al 2009, The origins of phagocytosis and eukaryogenesis. Biology Direct 2009, 4:9 doi:10.1186/1745-6150-4-9
miniatura|dereita|360px|Evolución simbioxenética eucariota. Actualmente considérase, como afirma a maioría das teorías da eucarioxénese, que a orixe da célula eucariota é simbioxenética; a cal se produciu entre unha arquea hóspede e unha bacteria endosimbionte. Posteriormente, a simbioxénese entre un protista e unha bacteria fotosintética orixinou a primeira célula vexetal.
Historia O proceso de eucarioxénese está baseado en dous aspectos, o primeiro e máis revolucionario é a simbioxénese entre polo menos dous ou máis procariotas e o segundo é o proceso da grande transformación que orixinou as múltiples diferenzas que definen a dicotomía procariota-eucariota. Desde o punto de vista histórico, os estudosos máis salientables son:
De Bary: En 1879, Anton de Bary acuña o termo simbiose baseándose nos seus estudos sobre os líques,Anton de Bary 1879, Die Erscheinung der Symbios. Estrasburgo. postulando a asociación viva entre especies diferentes. Shimper: O postulado máis antigo sobre simbioxénese fíxoo en 1883 o botánico francés Andreas Schimper, que propuxo que a capacidade fotosintética das células vexetais podía proceder de cianobacterias aínda presentes na natureza e con iguais capacidades. Este descubrimento é clave para explicar a orixe do reino Plantae. Altmann: O médico alemán Richard Altmann en 1884, especula que as mitocondrias son un tipo de parasitos independentes, co seu propio metabolismo e denomínaos bioblastos.Altmann, Richard 1884. Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig. Haeckel: En 1866 Ernst Haeckel crea o grupo Moneres para agrupar ás bacterias, definíndoas como microorganismos moi simples e sen núcleo.Ernst Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866 En 1904 agrupa tamén as algas verdeazuladas en Moneres e suxeriu ao observar os cloroplastos, que as plantas deberon evolucionar por simbiose entre unha célula verde e outra célula fagótrofa non verde. Para Haeckel, a diferenza que hai entre as moneras e os demais seres con células nucleadas, é a maior en todos os aspectos.Ernst Haeckel, Die Lebenswunder, Stuttgart, 1904 Escola rusa: A principios do século XX, en 1909, o ruso Kostantin S. Mereschovky presentou a hipótese segundo a cal os cloroplastos terían a súa orixe en procesos simbióticos e acuñou o termo simbioxénese.Margulis, 2002, p. 35. A parecidas conclusións chegaron os rusos Kozo-Polyansky e Andrey Faminstyn que consideraban a simbioxénese “crucial para a xeración de novidade biolóxica".A bibliografía rusa, interpretada polo historiador da ciencia Liya N. Khakhina, non estivo dispoñible en inglés ata o ano 1922. Foron necesarias dúas xeracións de académicos para resumir a grande bibliografía dos botánicos rusos. Parece hoi como se esta bibliografía fose ignorada por esta mesma razón. A literatura antiga escrita por botánicos rusos carece de atractivo para o mercado anglófono.|Margulis, Sagan (2003), p. 142.}} Portier: En 1918, o biólogo francés Paul Portier foi o primeiro en propoñer a orixe bacteriana das mitocondrias.Paul Portier 1918 : Les Symbiotes, Masson (Paris) : xx + 315 p. Traballando no Instituto Oceanográfico de Mónaco, chegou a esta conclusión ao observar a analoxía dos rizobios, os cales son bacterias simbiontes intracelulares (endosimbiontes) situadas nos nódulos de raíces de plantas como as leguminosas. Os científicos críticos en Francia rexeitaron a idea de que o tecido animal san tivese bacterias como se se tratase dunha infección.William F. Martin 2007, Origin of mitochondria and hydrogenosomes. Wallin: En 1923, o anatomista estadounidense Ivan Wallin tamén postulou a orixe bacteriana das mitocondrias.Ivan E. Wallin 1923, The Mitochondria Problem The American Naturalist Vol. 57, No. 650 (May - Jun., 1923), pp. 255-261 Wallin considera ao simbionticismo como un factor da orixe das especies.Wallin, I.E. (1927). Symbionticism and the origin of species. Baltimore: Williams & Wilkins Company. pp. 171. Porén, as ideas de Wallin foron rexeitadas e ridiculizadas, e durante os últimos 40 anos da súa vida que pasou traballando na Facultade de Medicina da Universidade de Colorado, evitou a investigación da simbiose.Lynn Margulis 2002. Una revolución en la evolución. Universitat de València. Margulis: En 1967, logo de varias décadas de escurantismo co tema da simbioxénese, Lynn Margulis expón a súa endosimbiose seriada,Lynn Sagan 1967, On the Origin of Mitosing Cells. J. Theoret. Biol. (1967) 14, 225-274 conseguindo pouco a pouco unha grande difusión e popularidade. Lake: En 1984, James A. Lake e colaboradores descobren que os eucariotas proveñen dunha arquea ancestral, o que se coñece como a hipótese do eocito. Isto foi corroborado por múltiples evidencias nos últimos anos, desbotando así que a orixe eucariota proveña directamente dun proxenota.
LECA Ao último antepasado común eucariota adoita chamárselle "LECA" (do inglés Last eukaryotic common ancestor). Este primeiro organismo eucariota sería un protozoo uni ou biflaxelado, aerobio, heterótrofo, probablemente fagótrofo, pero xa con todas as características típicas da célula eucariota e, por tanto, moi afastado dos organismos procariotas, que son moito máis simples e pequenos. Con todo, as características bioquímicas e xenéticas mostran a profunda relación entre eles, o que permite postular diversas teorías sobre os posibles devanceiros dos eucariotas.
O metabolismo de LECA é quimioorganoheterótrofo e está intimamente relacionado coas mitocondrias. É comunmente aceptado que todos os eucariotas actuais, incluídos os anaerobios, descenden de antecesores aerobios con mitocondrias,Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses , Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19. e un estudo de árbores moleculares parece suxerir que nunca houbo eucariotas sen mitocondrias.
Os antepasados simbióticos dereita|miniatura|400px|Se ao elaborar un cladograma da árbore filoxenética da vida, incluímos a orixe eucariota por simbioxénese entre unha arquea e unha bacteria, obtemos un anel filoxenético.
As hipóteses simbioxenéticas son cada vez máis desenvolvidas e aceptadas. Non só se basean na presenza de orgánulos como as mitocondrias e cloroplastos, senón en datos de bioquímica e xenética, o que permitiu definir aos eucariotas como organismos produto dunha fusión, quimera ou simbioxénese entre dous ou máis antepasados procariotas. Moitas proteínas informacionais son similares ás das arqueas, mentres que lípidos da membrana e moitas proteínas operacionais son do tipo bacteriano.Archaea: Evolution, Physiology, and Molecular Biology. The origin of Archaea and their relationships with Bacteria and Eukarya. Ed. by R. Garrett & Hans-Peter Klenk 2007. Blackwell Publishing Ltd. Varias investigacións dos últimos anos centráronse en descubrir quen son estas arqueas e/ou bacterias ancestrais.
O antepasado arqueano Son varias as características que os eucariotas herdaron dunha arquea ancestral. En 1983 encontrouse unha similitude entre os encimas ARN polimerase (ARNP).Janine Huet et al 1983, Archaebacteria and eukaryotes possess DNA-dependent RNA polymerases of a common type The EMBO Journal Vol.2 No.8 pp. 1291 - 1294, 1983 Tamén proveñen das arqueas as histonas, o ARN ribosómico, o ARNt, proteínas estruturais como as actinas e Arp2/3 e o sistema de tradución.Hyman Hartman et al 2006 The archaeal origins of the eukaryotic translational system Archaea. 2006 August; 2(1): 1–9. Os cromosomas terían tamén orixe arqueana polo parecido atopado en Sulfolobus solfataricusNicholas P Robinson et al (2007) Sister chromatid junctions in the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus The EMBO Journal 26, 816 - 824 doi:10.1038/sj.emboj.7601529 e pola semellanza cos complexos proteicos para a replicación do ADN das arqueas.Chia, Nicholas; Cann, Isaac; Olsen, Gary J. 2010 Evolution of DNA Replication Protein Complexes in Eukaryotes and Archaea PLoS ONE;2010, Vol. 5 Issue 6, p1
Varios autores sitúan a orixe eucariota dentro de Archaea (ás veces sen mencionar necesariamente a simbioxénese). A proposta máis importante neste sentido é a hipótese do eocito, que relaciona aos eucariontes con Crenarchaeota (eocitos) ou tamén con outros clados próximos a Crenarchaeota como Korarchaeota e Thaumarchaeota. Esta hipótese está apoiada por múltiples evidencias xenéticas ribosómicas e proteicas, polo que a filoxenia eucariota pode representarse así:
Outros autores mencionan outras teorías sobre a orixe arqueana, postulando que puido tratarse dunha arquea do grupo Euryarchaeota, é dicir, unha fermentativa, termoacidófila ou tipo Thermoplasma pola ausencia de parede celular (Margulis). Outros opinan que foi unha arquea metanóxena (hipótese do hidróxeno, hipótese sintrófica) e outros que foi un organismo prearqueano chamado Neomura (Cavalier-Smith, Woese), polo que Archaea aparecería como un clado irmán de Eucarya nas árbores filoxenéticas.
O antepasado bacteriano Entre as características herdadas dunha bacteria ancestral está a presenza de mitocondrias que permitiron o metabolismo quimioorganoheterótrofo aerobio. Os hidroxenosomas e mitosomas son derivados da mitocondria ancestral nos que houbo un cambio no metabolismo con redución ou desaparición do ADN.Martin, W. & Mentel, M. (2010) The Origin of Mitochondria Nature Education 3(9):58 Estes orgánulos teñen tamaño procariota, ADN circular e dobre membrana como as bacterias gramnegativas. Tamén é bacteriana a bioquímica da membrana plasmática e as proteínas Rho e Ras, polo que deberon adquirirse por transferencia horizontal de xenes ou talvez por unha endosimbiose anterior á adquisición das mitocondrias.
Actualmente hai un consenso xeral en que o antepasado das mitocondrias hai que buscalo nunha AlphaproteobacteriaGray MW et al 1999, Mitochondrial evolution. Science. 1999 Mar 5;283(5407):1476-81. que colonizou como endosimbionte a célula hóspede pre-eucariota. A análise filoxenética relaciona as mitocondrias especialmente coas rickettsias, a maioría das cales son parasitos intracelulares obrigados con redución do xenoma e redución ao mínimo da capa de peptidoglicano.