miniatura|upright=1.3|Comportamento cooperativo dos insectos sociais como a abella do mel poden explicarse por selección de parentesco. A selección de parentesco é a estratexia evolutiva que favorece o éxito reprodutivo dos parentes dun organismo, mesmo a costa da propia supervivencia e reprodución de dito organismo. O altruísmo de parentesco é o comportamento altruísta cuxa evolución é impulsada pola selección de parentesco. A selección de parentesco é un exemplo de fitness inclusiva, que combina o número de descendentes producidos co número que un individuo pode producir axudando a outros, como axudar a irmáns.
Charles Darwin discutiu o concepto da selección de parentesco no seu libro de 1859 The Origin of Species, onde reflexionaba sobre o crebacabezas dos insectos sociais estériles, como as abellas do mel, que deixan a reprodución en mans das súas irmás, argumentando que un beneficio selectivo para un organismo emparentado (o mesmo "stock") permitiría a evolución dun trazo que lle confire o beneficio pero destrúe o individuo ao mesmo tempo. R. A. Fisher en 1930 e J. B. S. Haldane en 1932 estableceron as matemáticas da selección de parentesco, e Haldane bromeou dicindo que estaría disposto a morrer por dous irmáns ou oito curmáns.Wikiquote:J. B. S. Haldanehttp://www.brainyquote.com/quotes/quotes/j/johnbsha388700.html En 1964, W. D. Hamilton popularizou o concepto e o maior avance no tratamento matemático do fenómeno (que fixera George R. Price), e que se acabou por coñecer como "regra de Hamilton". No mesmo ano John Maynard Smith utilizou o termo actual selección de parentesco (kin selection) por primeira vez.
Segundo a regra de Hamilton, a selección de grupo causa que aumente a frecuencia dos xenes cando o parentesco xenético dun receptor con respecto a un actor multiplicado polo beneficio do receptor é maior que o custo reprodutivo que ten o actor. A regra é difícil de comprobar, pero un estudo nos esquíos Tamiasciurus hudsonicus feito en 2010 encontrou que na natureza a adopción de orfos por nais surrogadas ocorría soamente cando se daban as condicións da regra de Hamilton. Hamilton propuxo dous mecanismos para a selección de grupo: recoñecemento de parentes, na que os individuos poden identificar aos seus parentes, e poboacións viscosas, nas que a dispersión é rara dabondo como para que as poboacións estean estreitamente emparentadas. Os mecanismos de poboación viscosa fan posible a selección de parentesco e a cooperación social en ausencia de recoñecemento de parentes. A relación de crianza (nurture kinship), é dicir, o tratamento dos individuos como parentes cando viven xuntos, é suficiente para a selección de parentesco, dadas asuncións razoables sobre as taxas de dispersión. A selección de parentes non é o mesmo que a selección de grupos, na que a selección natural actúa sobre o grupo no seu conxunto.
Nos humanos, o altruísmo dáse con máis probabilidade e a maior escala con parentes que cos individuos non relacionados; por exemplo, os humanos fan agasallos segundo o estreitamente relacionados que están co receptor. Noutras especies, como os monos Chlorocebus pygerythrus practícase un coidado das crías por individuos que non son as súas nais, no que a miúdo femias emparentadas como irmás máis vellas ou avoas coidan das crías, segundo o seu parentesco. Outro exemplo é o camarón social Synalpheus regalis protexe aos xuvenís dentro de colonias moi relacionadas.
Introdución histórica
O primeiro en discutir o concepto da selección de parentesco foi Charles Darwin. No libro The Origin of Species escribiu claramente sobre o enigma que supoñían os insectos sociais estériles altruístas que
Neste texto "a familia" e o "rabaño" refírense á selección de parentesco. Este texto e outros de Darwin sobre "selección de parentesco" son destacados no libro de referencia de D. J. Futuyma Evolutionary Biology e no de E. O. Wilson Sociobiology.
Os primeiros tratamentos matemáticos formais da selección de parentesco foron os de R. A. Fisher en 1930 e J. B. S. Haldane en 1932 e 1955. J. B. S. Haldane comprendendo ben as cantidades e consideracións básicas da selección de parentesco deixou escrita unha frase que se fixo famosa: "sacrificaría a miña vida por dous irmáns ou oito curmáns" (I would lay down my life for two brothers or eight cousins). O comentario de Haldane aludía ao feito de que se un individuo perde a súa vida para salvar a dous irmáns, catro sobriños, ou oito curmáns, sería un "trato xusto" en termos evolutivos, xa que os irmáns son como media idénticos nun 50 % pola súa común descendencia, os sobriños nun 25%, e os curmáns nun 12,5% (nunha poboación diploide que se aparea aleatoriamente e previamente exogámicas). Pero Haldane tamén bromeou dicindo que realmente só morrería por salvar algo máis que un só xemelgo idéntico a el ou máis que dous irmáns completos. En 1955 aclarou:
W. D. Hamilton, en 1963 e especialmente en 1964, popularizou o concepto e o tratamento matemático máis completo que fixo George Price.
John Maynard Smith parece que acuñou o termo actual de "selección de parentesco" en 1964:
A selección de parentesco causa cambios na frecuencia xénica co paso das xeracións, impulsados polas interaccións entre os individuos emparentados. Esta dinámica constitúe a base conceptual da teoría da evolución social. Algúns caosos de evolución por selección natural só poden comprenderse se consideramos como os parentes biolóxicos se inflúen mutuamente nas súas fitness. Baixo selección natural, un xene que codifique un trazo que mellora a fitness dos individuos que o portan debería incrementar a súa frecuencia na poboación; e inversamente, un xene que diminúa a fitness individual dos seus portadores debería ser eliminado. Porén, un xene hipotético que cause un comportamento que mellora a fitness dos parentes pero diminúe a do individuo que ten o comportamento, pode, malia todo, incrementar a súa frecuencia, porque os parentes a miúdo portan o mesmo xene. Segundo este principio, a mellora da fitness dos parentes pode ás veces compensar sobradamente a perda de fitness no individuo que presenta o comportamento, facendo que a selección de parentesco sexa posible. Iso é un caso especial dun modelo máis xeral, a chamada "fitness inclusiva". Esta análise foi posta en discusión, e Wilson escribiu que "os alicerces da teoría xeral da fitness inclusiva baseados na teoría da selección de parentesco derrubáronse" e en vez diso agora baséase na teoría da eusocialidade e na "coevolución xenes-cultura" para explicar os mecanismos subxacentes da sociobioloxía.
A "selección de parentesco" non debería confundirse coa "selección de grupo" segundo a cal un trazo xenético pode facerse prevalente nun grupo porque beneficia ao grupo no seu conxunto, independentemente de calquera beneficio que poidan ter os individuos. Todas as formas coñecidas de selección de grupo concordan co principio de que o comportamento dun individuo pode ser exitoso evolutivamente soamente se os xenes responsables deste comportamento seguen a regra de Hamilton, e, por tanto, en conxunto, benefícianse do comportamento.
Regra de Hamilton
Formalmente, debería incrementarse a frecuencia dos xenes cando
onde r = parentesco xenético do receptor e o actor, que adoita definirse como a probabilidade de que un xene tomado ao azar do mesmo locus sexa idéntico por descendencia. B = o beneficio reprodutivo gañado polo receptor do acto altruísta, C = o custo reprodutivo para o individuo que realiza o acto.
Esta desigualdade coñécese como regra de Hamilton por W. D. Hamilton, que en 1964 publicou o primeiro tratamento cuantitativo formal da selección de parentesco.
O parámetro de parentesco (r) da regra de Hamilton foi introducida en 1922 por Sewall Wright como un coeficiente de parentesco que dá a probabilidade de que nun locus aleatorio, os alelos sexan idénticos por descendencia. Autores posteriores, incluíndo a Hamilton, reformularon ás veces isto cunha regresión, que, a diferenza das probabilidades, pode ser negativa. Unha análise de regresión que produce relacións estatisticamente negativas significativas indica que dous individuos son menos parecidos xeneticamente que dous tomados aleatoriamente (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Isto foi aducido para explicar a evolución do comportamento malintencionado que consiste en actos que producen danos, ou perda de fitness, tanto para o actor coma para o receptor.
Hai pouco apoio empírico á regra de Hamilton en animais salvaxes, xa que é difícil cuantificar os custos dos diferentes comportamentos. O primeiro estudo para poñer a proba a regra de Hamilton fíxose en 2010 co esquío Tamiasciurus hudsonicus do Yukón, Canadá. Os investigadores encontraron que as nais surrogadas adoptaban crías orfas emparentadas pero non o facían as que non estaban emparentadas. Os investigadores calcularon o custo da adopción ao medir un decrecemento na probabilidade de supervivencia de toda a camada despois de incrementar a camada nunha cría, mentres que o beneficio foi medido como o incremento da probabilidade de supervivencia do orfo. O grao de parentesco do orfo e a nai surrogada para que ocorra a adopción dependía do número de crías que a nai surrogada xa tiña no seu niño, xa que isto afectaba ao custo da adopción. O estudo mostrou que as femias sempre adoptaban orfos cando rB > C, pero nunca o facían cando rB < C, o que proporciona un forte apoio á regra de Hamilton.
Mecanismos
O altruísmo ocorre onde o individuo actor sofre unha perda de fitness mentres que o individuo receptor experimenta unha ganancia de fitness. Un exemplo é o sacrificio dun individuo para axudar a outro.
Hamilton (1964) sinalou dous xeitos mediante os cales podía favorecerse o altruísmo da selección de parentesco:
miniatura|upright|O recoñecemento de parentes é unha teoría que predí que os portadores dun trazo (como a ficticia "barba verde") hanse comportar altruisticamente cara a outros que teñan o mesmo trazo.
Recoñecemento de parentes: Primeiro, se os individuos teñen a capacidade de recoñecer os parentes e de discriminar (positivamente) baseándose no parentesco, entón o parentesco medio dos receptores do altruísmo podería ser o suficientemente grande como para que haxa selección de parentesco. Debido á natureza facultativa deste mecanismo, o recoñecemento de parentes e a discriminación espérase que sexan pouco importantes agás entre formas "superiores" de vida como pode ser o peixe Neolamprologus pulcher (aínda que hai algunhas evidencias del en protozoos). Nótese tamén que o recoñecemento de parentes pode ser seleccionado para evitar a endogamia, e hai poucas probas que indiquen que o recoñecemento de parentes "innato" xogue un papel na mediación do altruísmo. Un experimento mental sobre o recoñecemento/discriminación de parentes é o hipotético efecto barba verde, no que se imaxina un xene para o comportamento social que tamén causa un fenotipo distintivo que pode ser recoñecido por outros portadores dese xene. Debido á semellanza xenética conflitiva no resto do xenoma, habería unha presión de selcción para que fosen suprimidos os sacrificios altruístas da barba verde, facendo a ascendencia común a forma máis probable de fitness inclusiva.