A extinción do Permiano-Triásico (P-Tr), tamén chamada extinción en masa do Permiano-Triásico, evento de extinción do Permiano-Triásico, coñecida coloquialmente como a Gran Mortaldade, o final permiano ou a grande extinción permiana, é unha grande extinción que ocorreu hai uns 252 millóns de anos (Ma), que forma a fronteira entre os períodos Permiano e Triásico, e tamén entre as eras do Paleozoico e Mesozoico. Foi o evento de extinción coñecido máis grave acontecido na Terra, no cal se extinguiron un 96% de todas as especies mariñas e un 70% das especies de vertebrados terrestres. É a única extinción en masa coñecida que afectou aos insectos. Un 57% de todas as familias e un 83% de todos os xéneros desapareceron. Como se perdeu tanta biodiversidade, a recuperación da vida na Terra tardou en producirse significativamente máis tempo que en calquera outro evento de extinción coñecido, posiblemente uns 10 millóns de anos.
Hai evidencias de dous ou tres pulsos (ou fases) distintos e extinción.Sahney, S.; Benton, M. J. (2008). "Recovery from the most profound mass extinction of all time". Proceedings of the Royal Society: Biological. 275 (1636): 759–65. doi:10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898free to read. PMID 18198148. Os mecanismos que se suxeriron para o último son un ou máis eventos de impacto de grandes meteoritos, vulcanismo masivo, incendio e explosión de depósitos de carbón e gas nos chamados trapps siberianos (ou escaleiras siberianas), e un efecto invernadoiro desbocado desencadeado por unha súbita liberación de metano do leito oceánico debido á disociación de clatratos de metano ou á actividade de microbios produtores de metano (metanóxenos); xunto con cambios graduais que posiblemente tamén contribuíron, como cambios no nivel do mar, incremento da anoxia, incremento da aridez e un cambio na circulación oceánica impulsado por un cambio climático.
Datación da extinción Ata 2000 pensábase que as secuencias de rochas do límite Permiano-Triásico eran demasiado poucas e tiñan demasiados baleiros para que os científicos puidese determinar fiablemente os seus detalles. Porén, é agora posible datar a extinción con notable precisión. Os datos de U-Pb de circóns de cinco xacementos de cinzas volcánicas do Global Stratotype Section and Point para o límite do Permiano-Triásico en Meishan, China, establecen un modelo de idade de alta resolución para a extinción, o que permite a exploración das ligazóns entre a perturbación ambiental global, a alteración do ciclo do carbono, a extinción en masa e a recuperación a escala de milenios. A extinción ocorreu entre 251,941 ± 0,037 e 251,880 ± 0,031 Ma, unha duración de 60 ± 48 miles de anos. Esta extinción coincide cun decrecemento grande (aproximadamente o 0,9%), abrupto global na proporción de isótopos estables e , e é ás veces usado para identificar o límite Permiano-Triásico en rochas que non son axeitados para a datación radiométrica. Hai máis evidencias de cambios ambientais arredor do límite P-Tr que suxiren un aumento de 8 °C na temperatura, e un incremento nos niveis de 2000 ppm (en contraste con isto, a concentración inmediatamente antes da Revolución Industrial era 280 ppm). Hai tamén evidencias dun incremento da radiación ultravioleta que chegaba á Terra e causaba mutacións nas esporas das plantas.McElwain, J. C.; Punyasena, S. W. (2007). "Mass extinction events and the plant fossil record". Trends in Ecology & Evolution. 22 (10): 548–557. doi:10.1016/j.tree.2007.09.003. PMID 17919771.
Suxeriuse que o límite Permiano-Triásico está asociado cun súbito incremento na abundancia de fungos terrestres e mariños, causado polo brusco incremento na cantidade de plantas mortas e animais que se alimentaban de fungos. Durante un tempo este "pico dos fungos" (na gráfica) foi utilizado por algúns paleontólogos para identificar o límite Permiano-Triásico en rochas que non son axeitadas para a datación radiométrica ou a falta de fósiles índice adecuados, pero mesmo os propoñentes da hipótese do pico de fungos indicaron que o dito pico puido ser un fenómeno repetido creado por ecosistemas postextinción no Triásico temperán. A propia idea dun pico de fungos foi criticada en diversos aspectos, como os seguintes: as Reduviasporonites, que son as esporas fúnxicas supostas máis comúns, foron en realidade unhas alga fosilizadas; o pico non aparece en todo o mundo; e en moitos lugares non coincide co límite Permiano-Triásico. As algas, que foron mal identificadas como esporas fúnxicas, poden mesmo representar unha transición a un mundo triásico dominado por lagos en vez dun período do Triásico temperán de morte e descomposición nalgúns xacementos fósiles terrestres. Novas evidencias químicas concordan mellor cunha orixe fúnxica das Reduviasporonites, diluíndo estas críticas.
Hai incerteza sobre a duración da extinción global e sobre o tempo e a duración de varias extincións de grupos dentro dun proceso maior. Algunhas probas suxiren que houbo múltiples pulsos de extinción ou que a extinción se estendeu nuns poucos millóns de anos, cun agudo pico nos últimos millóns de anos do Permiano. As análises estatísticas dalgúns estratos moi fosilíferos en Meishan, provincia de Zhejiang no sur da China, suxiren que a principal extinción estaba agrupada arredor dun pico. Investigacións recentes mostran que diferentes grupos se extinguiron en diferentes momentos; por exemplo, aínda que é difícil de datar absolutamente, as extincións dos ostrácodos e braquiópodos estaban separados por de 670 a 1170 miles de anos. Nunha secuencia ben preservada no leste de Groenlandia, o declive dos animais está concentrada nun período de 10.000 a 60.000 anos de duración, e as plantas tardaron varios miles de anos máis en mostrar un completo impacto do evento. Unha vella teoría, aínda sostida nalgúns artigos recentes, é que houbo dous grandes pulsos de extinción separados por 9,4 millóns de anos, separados por un período de extincións bastante por riba do nivel de fondo, e que a extinción final exterminou só un 80% das especies mariñas vivas daquela, mentres que outras perdas ocorreron durante o primeiro pulso ou intervalo entre os pulsos. Segundo esta teoría un destes pulsos de extinción ocorreu ao final da época Guadalupiana do Permiano. Por exemplo, todos agás un dos xéneros superviventes de dinocéfalos se extinguiron ao final do Guadalupiano, como tamén os Verbeekinidae, unha familia de gran tamaño de foraminíferos fusulínidos. O impacto da extinción do final do Guadalupiano en organismos mariños parece variar entre localizacións e entre grupos taxonómicos, e os braquiópodos e corais tiveron varias perdas.
Padróns de extinción Extincións mariñas Xéneros extintos Notas Artrópodos Euriptéridos 100% Puideron extinguirse pouco antes do límite P-Tr Ostrácodos 59% Trilobites 100% En declive desde o Devoniano; só dous xéneros vivos antes da extinción Braquiópodos Braquiópodos 96% Extinción de órtidos e prodúctidos Briozoos Briozoos 79% Extinción de fenestrados, trepóstomos e criptóstomos Cordados Acantodios 100% En declive desde o Devoniano, con só unha familia viva Cnidarios Antozoos 96% Extinción dos corais tabulados e rugosos Equinodermos Blastoideos 100% Puideron extinguirse pouco antes do límite P-Tr Crinoideos 98% Desaparecen os inadunados e camarados Moluscos Amonitas 97% Bivalvos 59% Gasterópodos 98% Retarios Foraminíferos 97% Extinción dos fusulínidos, pero estaban case extinguidos antes da catástrofe Radiolarios 99%
Organismos mariños Os invertebrados mariños sufriron as maiores perdas durante a extinción do P-Tr. Encontráronse probas disto en mostras do sur da China no límite P-Tr. Aquí, 286 dun total de 329 xéneros de invertebrados mariños desapareceron nas dúas zonas sedimentarias finais que contiñan conodontos do Permiano. A diminución de diversidade foi probablemente causada por un brusco incremento das extincións, e non por unha diminución da especiación.
A extinción afectou principalmente a organismos con esqueletos de carbonato de calcio, especialmente aos que dependían de niveis estables de CO2 para producir os seus esqueletos. Estes organismos eran susceptibles aos efectos da acidificación oceánica que foron resultado dun incremento do CO2 atmosférico.
Entre os organismos bentónicos, o evento de extinción multiplicou as taxas de extinción de fondo, e, por tanto, causou os maiores danos aos taxons que tiñan unha taxa de extinción alta (o que implica taxons con alto recambio). A taxa de extinción dos organismos mariños foi catastrófica.
Entre os grupos de invertebrados mariños superviventes están: braquiópodos articulados (con bisagra na cuncha), que sufriron un lento declive en número desde a extinción P-Tr; a orde Ceratitida dos amonitas; e os equinodermos crinoideos, que case se extinguen pero que posteriormente se fixeron abundantes e diversos.
Os grupos con maiores taxas de supervivencia xeralmente tiñan un control activo da circulación, mecanismos de intercambio de gases elaborados, e calcificación lixeira. Os organismos con maior calcificación ou con aparatos respiratorios simples foron os máis afectados.Payne, J. L.; Lehrmann, D. J.; Wei, J.; Orchard, M. J.; Schrag, D. P.; Knoll, A. H. (2004). "Large Perturbations of the Carbon Cycle During Recovery from the End-Permian Extinction". Science. 305 (5683): 506–9. doi:10.1126/science.1097023. PMID 15273391. Polo menos no caso dos braquiópodos, os taxons superviventes eran xeralmente pequenos, membros raros dunha comunidade diversa.
Os amonoideos, que estaban experimentando un declive a longo prazo durante 30 Ma desde o Roadiano (Permiano medio), sufriron un pulso de extinción selectiva 10 Ma antes do evento principal, ao final do piso Capitaniano. Nesta extinción preliminar, que xeralmente reduciu a disparidade, ese é o rango de diferentes gremios ecolóxicos, os responsables foron aparentemente factores ambientais. A diversidade e disparidade diminuíron máis ata o límite P-Tr; a extinción aquí era non selectiva, o que é consistente cun iniciador catastrófico. Durante o Triásico, a diversidade aumentou rapidamente, pero a disparidade permaneceu baixa.
O rango de morfoespazo ocupado polo amonoideos, que é o rango de formas, feituras e estruturas posibles, restrinxiuse máis a medida que avanzaba o Permiano. Xusto uns poucos millóns de anos antes do Triásico, a gama orixinal de estruturas dos amonoideos recuperouse de novo, pero os parámetros distribuíanse de forma diferentes nos distintos clados.
Invertebrados terrestres
No Permiano había unha gran diversidade de insectos e outras especies de invertebrados, incluíndo os maiores insectos de todos os tempos. O fin do Permiano é a única extinción en masa coñecida de insectos, na cal se extinguiron oito ou nove ordes de insectos e dez máis reduciron máis gradualmente a súa diversidade. Os Palaeodictyopteroidea (insectos con bocas perforadoras e chuchadoras) empezaron a declinar durante a metade do Permiano; estas extincións foron ligadas a un cambio na flora. O maior declive ocorreu no Permiano tardío e probablemente non foi causado directamente por transicións florais relacionadas co clima.
A maioría dos grupos de insectos fósiles que se encontran despois do límite Permiano-Triásico difiren significativamente dos que vivían antes da extinción P-Tr. Coa excepción dos Glosselytrodea, Miomoptera e Protorthoptera, non se descubriron grupos de insectos paleozoicos en depósitos datados despois do límite P-Tr. Os caloneurodeos, monuros, paleodictiopteroideos, protelitrópteros e protodonatos (ou meganisópteros) extinguíronse ao final do Permiano. En depósitos ben documentados do Triásico tardío, os fósiles son esmagadoramente de grupos de insectos modernos.
Plantas terrestres
Resposta dos ecosistemas vexetais