miniatura|dereita|Tartaruga das Galápagos alimentándose na illa de Santa Cruz. A especie ou complexo de especies da tartaruga xigante das Galápagos ou da tartaruga das Galápagos (Chelonoidis nigra ou Chelonoidis niger) é un complexo de tartarugas xigantes terrestres, as máis grandes actualmente existentes, endémicas das illas Galápagos, arquipélago volcánico situado no Pacífico a 1000 km ao oeste da República do Ecuador, á cal pertencen. Os exploradores españois que descubriron o arquipélago no século XVI, déronlle ás illas o seu nome polos galápagos (tartarugas) que atoparon alí.
O taxon foi tratado en distintas clasificacións como unha especie (dividida en subespecies) ou como un complexo de especies (que comprende varias especies que son as subespecies ascendidas á categoría de especie). As tartarugas das Galápagos modernas poden pesar ata 417 kg. Xunto coas tartarugas do atol de Aldabra das Seychelles no Índico (Aldabrachelys gigantea), son as únicas tartarugas xigantes existentes hoxe.
Poden vivir uns 100 anos, polo que son uns dos vertebrados de vida máis longa. Sábese que un individuo en catividade chegou a vivir ata polo menos 170 anos. O tamaño e forma da súa coiraza varían entre as poboacións. Nas illas con terras altas húmidas, as tartarugas son meirandes, con coirazas abovedadas e pescozos curtos; nas illas con terras baixas secas, as tartarugas son menores, con coirazas con forma de sela e pescozos longos. As observacións destas diferenzas feitas por Charles Darwin na súa segunda viaxe do Beagle en 1835, contribuíron ao desenvolvemento da súa teoría da evolución.
O número destas tartarugas reduciuse desde unhas 250 000 no século XVI a só unhas 3 000 na década de 1970. Este declive foi causado pola sobreexplotación da especie para obter carne e aceite, destrución do hábitat para a agricultura, e introdución de animais non nativos nas illas, como ratas, cabras e porcos. Na extinción da maioría das liñaxes de tartarugas xigantes contribuíu de forma determinante a predación feita polos humanos, xa que as tartarugas practicamente non tiñan depredadores naturais nas illas. De feito, as poboacións de tartarugas en polo menos tres illas extinguíronse en tempos históricos debido ás actividades humanas. Espécimes deses taxons extintos aínda se conservan en museos e estáselles a facer análises de ADN. As distintas poboacións foron ao longo do tempo tratadas como subespecies ou, máis modernamente, especies, e considérase que forman un complexo de especies relacionadas. Viven silvestres 10 especies das 15 que orixinalmente había; ademais, un só exemplar doutra especie máis (C. abingdonii), que sería a 11ª viva, ata hai pouco era o único que sobrevivía en catividade, ao que se lle chamou George o solitario (Lonesome George), pero morreu en 2012. Os esforzos de conservación, que comezaron no século XX, coa crianza en catividade de miles de individuos novos, que foron despois liberados nas súas illas ancestrais, fixeron que o número total de individuos sexa agora a inicios do século XXI de 19 000. Malia este rexurdimento, a especie en conxunto é clasificada como "vulnerable" pola Unión International para a Conservación da Natureza.
Taxonomía
Primeiras clasificacións As illas Galápagos foron descubertas en 1535, pero non apareceron nos mapas (mapas de Gerardus Mercator e Abraham Ortelius) ata arredor de 1570. As illas foron chamadas "Insulae de los Galopegos" ('illas das tartarugas') polas grandes tartarugas que se atoparon alí.A primeira carta de navegación que mostra as illas individualizadamente foi debuxada polo pirata Ambrose Cowley en 1684, que lles deu ás illas nomes doutros piratas ou de nobres ingleses. Máis recentemente, o goberno de Ecuador deulle á maioría das illas nomes en castelán, que son agora os nomes oficiais, aínda que ás veces os nomes antigos ingleses se seguen usando, especialmente para falar da visita de Darwin, e, ademais, os nomes científicos dalgunhas das tartarugas proceden dos nomes ingleses das illas (abingdonii, chathamensis, duncanensis, hoodensis). Neste artigo usaranse os nomes oficiais do goberno ecuatoriano.
Inicialmente, as tartarugas xigantes do océano Índico e das Galápagos foron consideradas a mesma especie. Os naturalistas pensaron que os navegantes transportaran as tartarugas ata alí. En 1676, o autor prelineano Claude Perrault denominaba a ambas as especies Tortue des Indes ('tartaruga das Indias'). En 1783, Johann Gottlob Theaenus Schneider clasificou todas as tartarugas xigantes como Testudo indica ('tartaruga india'). En 1812, August Friedrich Schweigger nomeouna Testudo gigantea ('tartaruga xigante'). En 1834, André Marie Constant Duméril e Gabriel Bibron clasificaron as tartarugas das Galápagos como especie distinta, á cal chamaron Testudo nigrita ('tartaruga negra').
miniatura|alt=Fotografía en branco e negro de Lionel Walter Rothschild cabalgando sobre unha tartaruga adulta das Galápagos.|Lionel Walter Rothschild, catalogador das especies de tartarugas das Galápagos.
Recoñecemento das subpoboacións
O primeiro estudo sistemático das tartarugas xigantes fíxoo Albert Günther do Museo Británico en 1875. Günther identificou polo menos cinco poboacións diferenciadas nas Galápagos, e tres nas illas do océano Índico. Ampliou a lista en 1877 a seis nas Galápagos, catro nas Seychelles e catro nas illas Mascareñas (estas últimas extinguidas). Günther hipotetizou que todas as tartarugas xigantes descendían dunha soa poboación ancestral que se espallou utilizando pontes terrestres emerxidas entre os continentes, agora afundidas no mar. Esta hipótese foi despois refutada ao quedar claro que as Galápagos, Seychelles e Mascareñas son todas illas volcánicas de orixe recente e nunca estiveron conectadas a un continente por pontes de terra emerxidos. Agora pénsase que as tartarugas das Galápagos descenden dun devanceiro suramericano, mentres que as do Índico derivan de poboacións ancestrais de Madagascar.
A finais do século XIX, Georg Baur e Walter Rothschild recoñeceron cinco poboacións máis nas illas Galápagos. En 1905-06, unha expedición da Academia de Ciencias de California na que Joseph Richard Slevin se encargou dos réptiles, recolleu espécimes que foron estudados polo herpetólogo da Academia John Van Denburgh, que identificou catro poboacións adicionais, e propuxo a existencia de 15 especies. A lista de Van Denburgh aínda é a principal guía para a taxonomía das tartarugas das Galápagos, aínda que agora se sabe que existiron 10 poboacións.
Modernamente, o taxon clasificouse como un complexo de especies (dividido en especies) ou como especie (dividida en subespecies).
Nomes das especies actuais e xénero
A actual denominación específica de nigra ('negra' – Quoy & Gaimard, 1824b) foi recuperada en 1984 despois que se descubriu que era ese un sinónimo máis antigo ou sénior (un sinónimo taxonómico máis antigo que ten precedencia histórica para a nomenclatura) que o nome de especie comunmente usado entón de elephantopus ('de pé de elefante' – Harlan, 1827). As descricións en latín de Quoy e Gaimard explican o uso de nigra: "Testudo toto corpore nigro" ('tartaruga co corpo totalmente negro'). Quoy e Gairmard describiron nigra a partir dun espécime vivo, pero non hai ningunha proba que indique que coñecían a súa exacta procedencia das illas Galápagos (a localidade que se daba era California). Garman propuxo a relación de nigra coa especie extinta da illa Floreana. Posteriormente, Pritchard considerou conveniente aceptar esta designación malia a súa falta de fundamento, para crear a mínima distorsión posible nunha nomenclatura xa confusa para esta especie. O sinónimo aínda máis antigo de californiana ('de California' – Quoy & Gaimard, 1824a) considérase un nomen oblitum ("nome esquecido").
Previamente, a tartaruga das Galápagos considerábase que pertencía ao xénero Geochelone. Na década de 1990, o subxénero Chelonoidis foi elevado ao status de xénero baseándose en evidencias filoxenéticas que agrupaban os membros suramericanos de Geochelone nun clado independente. Esta nomenclatura foi adoptada por varias autoridades.
Cando Chelonoidis foi elevado a xénero considerouse erradamente palabra feminina, erro que foi recoñecido e corrixido en 2017, polo que O Grupo de Traballo de Taxonomía das Tartarugas considera que debería chamarse Chelonoidis niger no canto de Chelonoidis nigra. Isto afecta tamén o nome das subespecies; por exemplo, C. nigra phantastica ou C. niger phantasticus.
Especies (ou subespecies) No arquipélago foron identificadas 14-16 especies (nalgunhas clasificacións tratadas como subespecies) de tartarugas das Galápagos, aínda que agora só sobreviven 10-12 especies. Seis delas encóntranse en illas separadas; cinco nos volcáns da illa Isabela (a máis grande do arquipélago). Varias das especies sobreviventes están gravemente ameazadas. Unha das especies, C. abingdonii da illa Pinta considérase extinta, xa que o último exemplar coñecido, ao que se chamou George o solitario, morreu en catividade en 2012; George fora cruzado con femias doutras especies, pero ningún dos ovos resultantes chegou a eclosionar. A especie que habitaba a illa Floreana (cuxa denominación tradicional era G. elephantopus) pénsase que foi cazada ata a súa extinción en 1850, só 15 anos despois da visita de Charles Darwin ás Galápagos en 1835, na que atopou alí coirazas desa tartaruga pero non espécimes vivos. A existencia da especie C. phantastica da illa Fernandina é discutida, xa que foi descrita por un só espécime que puido ser unha introdución artificial na illa. Porén, análises de ADN recentes mostran que unha poboación mesturada non nativa que existe na illa de Isabela ten unha semellanza xenética coa especie nativa da illa Floreana, o que parece indicar que G. elephantopus non se extinguiu totalmente.
Antes de que se tivesen moitos coñecementos das diferenzas entre as poboacións (ás veces tratadas como razas) das diferentes illas e volcáns, as coleccións en catividade nos zoos foron mesturadas indiscriminadamente. Como resultado producíronse moitas veces unións fértiles entre animais de distintas razas, que deron lugar a descendentes híbridos. Porén, os cruzamentos en catividade entre tartarugas de diferentes razas teñen unha baixa fertilidade e alta mortalidade en comparación cos realizados entre animais da mesma raza, e mesmo os animais cativos en grupos mesturados normalmente cortexan só os membros da súa propia raza.
Os nomes científicos válidos de cada poboación non están universalmente aceptados, e algúns investigadores consideran que cada especie é unha subespecie. O status taxonómico de varias razas non está definitivamente determinado. Antes de 2000, todos os membros deste grupo eran clasificados como subespecies dunha soa especie, Chelonoidis niger. De 2000 ata 2021, cada subespecie foi clasificada como unha especie distinta. Porén, un estudo de 2021 que analizou o nivel de diverxencia entre a radiación da extinta Chelonoidis do Índico Occidental e comparouna coa radiación das Galápagos atopou que o nivel de diverxencia dentro de ambos os clados puido ser significativamente sobreestimado e apoiou que todas as tartarugas das Galápagos fosen de novo reclasificadas como subespecies dunha soa especie, C. niger. Esta foi a opción adoptada polo Grupo de Traballo de Taxonomía das Tartarugas e pola Reptile Database ese ano. miniatura|400px|alt=Mapa das Galápagos cos nomes das illas e as súas especies de tartarugas nativas.|As illas Galápagos cos nomes das subespecies (ou especies) recoñecidas; as illas con especies superviventes están sombreadas. Na illa Isabela a subespecie vicina foi subdividida nas subespecies vandenburghi (no volcán Alcedo), microphyes (no volcán Darwin), guentheri (no volcán Sierra Negra) e vicina en senso estrito (no volcán Cerro Azul). Na illa de Santa Cruz a subespecie porteri foi subdividida nas subespecies donfaustoi e porteri en senso estrito.
Denominacións das especies ou subespecies