Poecilia reticulata, xeralmente coñecido como guppyA recomendación do Servizo de Normalización Lingüística da USC é guppy, é unha especie de peixe tropical, natural do noroeste de Suramérica, pero presente hoxe nos cinco continentes ao ser introducido en moitas zonas, e un dos peixes de acuario máis popular. Forma parte da familia Poeciliidae e caracterízase por ser ovovivíparo. Son moi adaptables e prosperan doadamente en moitos ambientes e condicións ecolóxicas diferentes. O guppy macho, que é menor que a femia, ten aletas caudais e dorsais ornamentais, mentres que a femia é dunha cor máis apagada. Na natureza aliméntanse xeralmente de diversas fontes de comida, como algas bentónicas e larvas de insectos acuáticos. Esta especie utilízase como organismo modelo nos campos da ecoloxía, evolución, e estudos do comportamento.
Taxonomía e nome A especie foi descrita por primeira vez en Venezuela co nome Poecilia reticulata por Wilhelm Peters en 1859 e pouco despois como Lebistes poecilioides en Barbados por De Filippi en 1861. Despois, Albert Günther denominouna Girardinus guppii en honor de Robert John Lechmere Guppy, que enviou espécimes desta especie desde a illa de Trinidad ao Museo de Historia Natural de Londres. Posteriormente, Charles Tate Regan reclasificouno como Lebistes reticulatus en 1913. Finalmente, en 1963, Rosen e Bailey volveron darlle o seu nome orixinal, Poecilia reticulata. Aínda que a taxonomía da especie sufriu todos estes cambios e orixináronse varios sinónimos, o nome que máis triunfou como nome común foi o derivado do apelido do Sr. Guppy, polo que o nome guppy é internacionalmente utilizado por científicos e acuaristas da maior parte do mundo. Porén, o nome científico Girardinus guppii é agora considerado un sinónimo júnior do nome aceptado Poecilia reticulata.
Distribución e hábitat
O guppy é nativo de Antiga e Barbuda, Barbados, o Brasil, Güiana, Xamaica, as Antillas Holandesas, Trinidad e Tobago, as Illas Virxes Estadounidenses e Venezuela. Porén, foron introducidos en moitos países de todos os continentes menos a Antártida. Ás veces está introdución foi accidental, pero máis frecuentemente introduciuse á mantenta para o control dos mosquitos. Esperábase que estes peixes comesen as larvas dos mosquitos e axudasen a dificultar o espallamento da malaria, pero en moitos casos, o guppy converteuse nunha especie invasora cun impacto negativo sobre as poboacións de peixes autóctonas. Os estudos de campo revelan que o guppy colonizou case todos os corpos de auga que lles eran accesibles nas súas áreas de distribución naturais, especialmente nos ríos localizados preto das beiras costeiras das zonas continentais suramericanas. Aínda que non se encontran normalmente en augas salobres, tamén teñen tolerancia por estes hábitats e colonizaron algúns. Adoitan ser máis abondosos en regatos e ríos pequenos e lagoas que en ríos grandes, profundos e de augas rápidas.
Descrición miniatura|esquerda|Dimorfismo sexual mostrado no guppy de Trinidad (arriba o macho, debaixo a femia). miniatura|Variedades de guppy.
O guppy mostra dimorfismo sexual. As femias de tipo silvestre son de corpo gris, os machos teñen manchas, pintas ou bandas que poden ser dunha ampla gama de cores. O tamaño do guppy varía, pero os machos son normalmente de 1,5–4 cm de longo, mentres que as femias miden de 3–7 cm.
Os criadores crearon unha gran variedade de cepas de guppy por medio de apareamento selectivo, caracterizados por ter diferentes cores, debuxos, formas e tamaños das aletas. Moitas cepas domésticas teñen trazos morfolóxicos que son moi diferentes dos do tipo silvestre. Os machos e femias de moitas cepas domésticas teñen xeralmente un tamaño corporal grande e están moito máis esplendidamente ornamentadas que os seus antepasados de tipo salvaxe.
O guppy ten 23 pares de cromosomas, entre eles un par de cromosomas sexuais, casualmente o mesmo número que os humanos. Os xenes responsables das ornamentacións dos machos de guppy están ligados ao cromosoma Y e son herdables.
Ciclo de vida
Na natureza prodúcense dúas ou tres xeracións de P. reticulata por ano. As crías están ben desenvolvidas e poden facer unha vida independente sen necesidade de coidados parentais desde que nacen. Os individuos novos agrúpanse en bancos e utilizan tácticas antidepredadores. Son ovovivíparos. O tamaño da camada é moi variable, aínda que existen algunhas diferenzas entre poboacións dependendo do nivel de depredación que sofren e outros factores. As femias de tamaños similares adoitan producir descendencias máis numerosas pero de menor tamaño corporal en condicións de alta depredación. A femia ten a súa primeira descendencia entre as 10 e 20 semanas de idade, e continúa reproducíndose ata os 20–34 meses de idade. Os machos maduran ás 7 semanas ou menos de idade. A duración da vida dun guppy na natureza varía amplamente, pero normalmente é duns 2 anos. Obsérvanse variacións no ciclo vital do guppy en distintas poboacións, que indican que existiu unha diferente presión evolutiva sobre elas.
Madurez
O tamaño corporal do guppy está relacionado positivamente coa idade, e o seu tamaño no momento de acadar a madurez varía moito dependendo do risco de depredación ao que están sometidos no seu hábitat. Os machos e femias que viven en rexións con alta depredación maduran máis rápido e empezan a reproducirse antes, e dedican máis recursos á reprodución que os que viven en rexións con pouca depredación. As femias das rexións de alta depredación reprodúcense máis frecuentemente e producen máis descendencia por camada, o que indica que son máis fecundas que as de zonas con baixa depredación. O éxito reprodutivo das femias está tamén relacionado coa idade. As femias máis vellas producen descendencia de tamaño reducido con intervalos crecentes entre unha reprodución e outra.
Senescencia
Un factor importante que afecta aos patróns de senescencia do guppy na natureza é a taxa de mortalidade causada pola depredación. Os que viven en ambientes con alta depredación sofren unha maior taxa de mortalidade extrínseca porque é máis probable que os maten os depredadores. As femias de hábitats con alta depredación experimentan un incremento significativo na mortalidade aos 6 meses de idade, mentres que os de hábitats con baixa depredación non sofren un incremento de mortalidade ata os 16 meses. Con todo, os que viven en ambientes con alta depredación viven máis tempo porque os seus períodos reprodutivos son máis longos. Non hai diferenzas significativas na duración da vida posreprodutiva.
Regulación da poboación
Ademais do patrón de senescencia, a dispoñibilidade de recursos e a densidade tamén importan na regulación das poboacións de guppy. Reducen a súa fecundidade e distribución reprodutiva en resposta á escaseza de comida. Cando o alimento é abondoso, incrementan o número de fillos. A distribución reprodutiva diferencial pode ser a causa da estacionalidade das características da súa historia vital nalgunhas poboacións de guppy. Por exemplo, durante a estación húmida de maio a decembro, os guppy das montañas do norte de Trinidad reducen o seu investimento na reprodución sen importar o nivel de depredación, posiblemente en resposta a unha diminución dos recursos alimenticios. A densidade da poboación tamén inflúe en ambientes máis simples porque unha maior competición intraespecífica causa unha diminución na taxa reprodutiva e na taxa de crecemento somático, e un incremento correspondente na taxa de mortalidade xuvenil debido ao canibalismo. Confirmouse que en hábitats de baixa depredación, as poboacións de guppy están en parte reguladas pola densidade.
Ecoloxía e comportamento
Apareamento esquerda|miniatura|Guppy macho e femia. O guppy ten un sistema de apareamento chamado poliandria, no que as femias se aparean con moitos machos. O apareamento múltiple é beneficioso para os machos porque o éxito reprodutivo dos machos está directamente relacionado co número de veces que se aparea. O custo do apareamento múltiple para os machos é moi baixo porque non proporcionan un beneficio material para as femias ou para o coidado parental das crías. Inversamente, o apareamento múltiple pode ser desvantaxoso para as femias porque reduce a súa eficiencia da busca de alimentos e incrementa as posibilidades de depredación e infección parasitaria. Porén, as femias obteñen algúns beneficios potenciais do apareamento múltiple. Por exemplo, as femias que se aparean de forma múltiple poden producir máis descendencia cun tempo de xestación máis curto, e os seus fillos tenden a ter mellores cualidades, como unha potenciación da capacidade de formación de bancos e de evitar os depredadores.
As femias aparéanse de novo máis activamente e atrasan o desenvolvemento dunha camada cando o segundo macho previsto é máis atractivo que o primeiro. Os experimentos realizados mostraron que as femias que se volven aparear prefiren un novo macho ao orixinal ou un irmán do orixinal con fenotipo similar. As preferencias das femias por novos machos para o reapareamento poden explicar o excesivo polimorfismo fenotípico nos machos desta especie.
Evitar a endogamia
A endogamia normalmente ten consecuencias negativas para a fitness (depresión por endogamia), e como resultado nas especies evolucionaron mecanismos para evitar a endogamia. A depresión por endogamia considérase que se debe en gran medida á expresión de mutacións recesivas deletéreas en homocigose. Describíronse numerosos mecanismos para evitar a endogamia que operan antes do apareamento. Porén, os mecanismos para evitar a endogamia que operan despois da copulación son menos coñecidos. No guppy, hai un mecanismo poscopulatorio para evitar a endogamia baseado na competición entre o esperma de machos rivais para conseguir a fecundación. Nas competicións entre espermas de machos non emparentados e machos que son irmáns completos, observouse que hai un significativo nesgo de paternidade en favor dos machos nos emparentados.
Elección de parella das femias
A elección de parella das femias xoga un importante papel no pareamento múltiple. As femias son atraídas por machos de brillantes cores, especialmente os que teñen pintas laranxas nos flancos. As pintas laranxas poden servir como indicador dunha mellor fitness física, xa que se observou que os machos con pintas laranxas poden nadar máis tempo contra unha corrente forte. Debido á vantaxe no apareamento, os machos evolucionan para ter máis ornamentación en cada xeración en hábitats con poucos depredadores nos que o custo de ser moi visible é menor. A proporción e duración da exhibición de cortexo do guppy macho tamén xoga un importante papel na elección de parella feita pola femia. O comportamento de cortexo é outro indicador de fitness porque a forza física empregada en manter a danza de cortexo, chamada exhibición sigmoide, na cal os machos flexionan os seus corpos para que tomen forma de S e vibran rapidamente.
A elección de apareamento das femias pode tamén verse influenciada pola elección que fai outra femia. Nun experimento, unhas femias observaban a dous machos, un solitario e outro que estaba cortexando activamente a outra femia, e déuselles a elixir entre os dous. A maioría das femias pasaban máis tempo preto do macho que estaba cortexando. A preferencia das femias de guppy por machos en boa forma permite que os seus descendentes herden unha mellor fitness física e unhas maiores posibilidades de supervivencia.
Depredación miniatura|Aequidens pulcher, un depredador común do guppy.