Alismatales é unha orde de plantas utilizada nas clasificacións modernas como o sistema de clasificación APG III de 2009 e o APW, modificado no APG IV (2016), sistemas nos cales está situado nas monocotiledóneas. Comprende 13 familias e uns 165 xéneros amplamente distribuídos. A maioría das familias están compostas por plantas herbáceas non suculentas. As flores están normalmente agrupadas en inflorescencias e as sementes maduras carecen de endosperma. Entre as Alismatales encóntranse moitas familias propias de hábitats acuáticos, e tamén todas as anxiospermas mariñas.
O grupo está dividido nun número considerable de familias pequenas, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan salientables que as flores e inflorescencias destas familias en particular son moi diferentes entre si.
Tradicionalmente, a orde Alismatales quedaba restrinxida a tres familias soamente (Alismataceae, Butomaceae e Limnocharitaceae), as demais familias eran asignadas a diferentes ordes. Este agrupamento produciu grupos polifiléticos, polo que nos sistemas de clasificación actuais agregouse o resto das familias a esta orde (ver taxobox). En particular, as aráceas consideráronse recentemente un grupo irmán do resto das Alismatales (ás veces eran incluídas na súa propia orde Arales) e hoxe en día están incluídas nesta orde, o que as converteu na familia máis importante da orde, con preto de 4 000 especies distribuídas nuns 100 xéneros. O resto das familias da orde comprende en total unhas 500 especies.
Descrición
Son plantas rizomatosas, sen micorrizas. Os seus grans de amidón son de tipo pteridofita, amilofílicos. Teñen anteras extrorsas. O seu tapete é ameboide. As súas células son uninucleadas. Teñen carpelos con canles completamente sen fusionar. Presentan estilos. Comunmente teñen o estigma seco. O endosperma é helobial. Teñen un embrión grande, probablemente sempre clorofílico. O desenvolvemento desde a semente é con hipocótilo e raíz ben desenvolvidos.
A estela da raíz é moitas veces triarca a pentarca.
Cando as follas son pecioladas, os feixes vasculares están dispostos nun arco, os feixes invertidos tamén son comúns.
Nalgúns Alismatales parece haber unha fusión entre a bráctea subxacente á flor e o tépalo abaxial (Buzgo 2001).
Non se sabe aínda se a endexina do pole é lamelada, como o é en Acorus.
Riley e Stockey (2004) describen a venación das follas de diversos membros de venación reticulada desta orde en considerable detalle; esas follas xeralmente teñen veas terciarias.
Díxose que os Alismatales, incluído Araceae, son as únicas monocotiledóneas nas que os embrións son verdes, e, por tanto, clorofílicos (Seubert 1993), mais tamén se coñecen nas Amaryllidaceae-Amaryllidae.
Suxeriuse que as flores en Alismatales son en realidade pseudantiais, é dicir, que son en realidade unha inflorescencia reducida con aspecto de flor (Soltis et al. 2005 para referencias). Moitos autores suxeriron que as "flores" de Alismatales, agás as de Araceae e Tofieldiaceae, son inflorescencias de varios tipos modificadas (Buzgo 2001, Rudall 2003), o que podería explicar a ampla variedade de tipos florais encontrados nestas familias.
Ecoloxía
Alismatales contén moitas familias adaptadas aos hábitats mariños. As plantas dos hábitats mariños aparentemente evolucionaron moitas veces independentemente nesta orde, unha vez dentro de Hydrocharitaceae, e máis de dúas veces nas familias de herbas mariñas Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae e Posidoniaceae (Les et al. 1997a). Ata que se complete unha análise filoxenética a nivel de xénero, non será posible saber cantas veces ocorreu a adaptación ás condicións mariñas. Porén, as anxiospermas mariñas están confinadas nesta orde.
Green e Short (2003) proporcionan unha discusión xeral sobre a ecoloxía das anxiospermas mariñas, xunto con mapas de distribución, etc.
A aparente ausencia de micorrizas neste grupo pode estar conectada coa súa preferencia polos hábitats acuáticos, xa que as micorrizas usualmente están ausentes nesas situacións.
Nas monocotiledóneas acuáticas encóntranse insectos como eirugas de Pyralidae-Schoenobiinae, así como larvas de Chrysomelidae-Donaciinae (Powell et al. 1999, Jolivet 1988), estas últimas polo menos, encóntranse nas plantas acuáticas en xeral.
Les et al. (2003) discuten a distribución de varios dos taxons hidrofíticos deste clado, moitos deles bastante recentes.
Para ser un clado relativamente pequeno, a diversidade floral é excepcionalmente alta en Alismatales, e os seus mecanismos de polinización están entre os máis extravagantes que poden atoparse nas anxiospermas (Cox e Humphries 1993, Les et al. 1997a tamén discuten os mecanismos de polinización das Alimatales de auga mariña e de auga doce).
Diversidade
A diversidade taxonómica das monocotiledóneas foi presentada en detalle por Kubitzki (1998, 2006).
A continuación unha lista da diversidade de Alismatales. Para unha descrición máis ampla consúltense as ligazóns.
miniatura|esquerda|Inflorescencia (amarela) e espata (branca) dunha cala.
Aráceas
Os aros e as calas pertencen á familia das aráceas. O que parece a flor das aráceas é en realidade a inflorescencia, mentres que as flores son diminutas e están distribuídas todo ao longo dunha espiga grosa chamada espádice; mentres que o que parece ser o gran pétalo da flor, é en realidade a bráctea que nace debaixo da inflorescencia, chamada espata. As inflorescencias e as espatas son de variadas cores. No espádice maduran os froitos que son pequenas bagas.miniatura|esquerda|Hábito (aspecto xeral) das lentellas de auga.
Lentellas de auga
As lentellas de auga (hoxe en aráceas) encóntranse en augas encoradas de todo o mundo. Son plantas moi reducidas, con caule non diferenciado en talo e follas, de forma lenticular, ás veces con pequenas raíces debaixo da superficie da auga.
Debido á súa adaptación ao hábito acuático, tanto o caule coma a inflorescencia quedaron moi reducidos, e cómpre realizar análises moleculares de ADN para coñecer a súa situación filoxenética. Desta maneira demostrouse que son unha subfamilia da familia das aráceas (anteriormente foran situadas dentro da súa propia familia, Lemnaceae).miniatura|esquerda|Hábito de Tofieldia calyculata.
Tofieldiáceas
As tofieldiáceas están distribuídas en rexións frías do hemisferio norte, poden ser recoñecidas polas súas follas equitantes isobifaciais, as súas inflorescencias racemosas, nas que xeralmente hai un calículo (un cáliz simulado de brácteas ou bracteolas) de 1 a 3 pezas debaixo da flor, e flores de monocotiledóneas, cos tépalos normalmente libres e cada punta dos carpelos cun estilodio claramente separado. O froito adoita ser unha cápsula septicida.miniatura|150px|esquerda|Hábito de Elodea.
Hidrocaritáceas
A Elodea e outros xéneros da familia Hydrocharitaceae, utilízase nos acuarios de todo o mundo. Todas as hidrocaritáceas son acuáticas, a maioría de auga doce aínda que hai algúns xéneros de auga salgada. Teñen follas pecioladas ou usualmente indiferenciadas. A inflorescencia moitas veces ten dúas brácteas fusionadas (ás veces libres) na base. O ovario é ínfero, moitas veces con placentación laminar ou parietal máis ou menos intrusa. Os lóbulos do estigma son bífidos.miniatura|esquerda|150px|Hábito de Butomus umbellatus.
Butomáceas
Butomus umbellatus é a única especie da familia das butomáceas. É unha planta herbácea nativa de Eurasia temperada, naturalizada no NE de Norteamérica. É unha planta acuática que pode ser recoñecida polas súas follas longas, triangulares e a súa inflorescencia umbelada ao final dun escapo, axilar, bracteada. As flores son perfectas e hai claramente dous verticilos de perianto separados entre si petaloides. O froito é un folículo.miniatura|esquerda|150px|Hábito de Sagittaria montevidensis.
Alismatáceas
As alismatáceas son plantas herbáceas con laticíferos, acuáticas. As súas follas flotantes ou aéreas son pecioladas e teñen unha vea media prominente, veas paralelas e tamén veas cruzadas. Os seus pétalos están engurrados no casulo e as súas flores masculinas adoitan ter moitas anteras extrorsas e as flores femininas teñen moitos carpelos libres. Na semente o embrión está fortemente curvado. As inflorescencias constan con freceuncia de ramas ou flores máis ou menos verticiladas ao final dun escapo. Amplamente distribuídas.miniatura|esquerda|Flor de Hydrocleys nymphoides.
Limnocaritáceas
As limnocaritáceas son plantas herbáceas acuáticas, flotantes ou fixas por raíces, presentes nas rexións tropicais ou subtropicais. Son laticíferas. As súas follas flotantes ou aéreas son pecioladas e teñen unha vea media prominente e tamén veas paralelas e cruzadas. As flores teñen sépalos, pétalos de pequenos a grandes pero evanescentes, moitos estames (e tamén estaminodios) e carpelos con moitos óvulos e placentación laminar. Na semente o embrión está fortemente curvado.
No APG III e o APWeb esta familia foi incluída en Alismataceae para que esta última sexa monofilética e teña apomorfías.miniatura|esquerda|150px|Hábito de Scheuchzeria palustris.
Scheuchzeriáceas
Scheuchzeria palustris é única especie da familia Scheuchzeriaceae. É unha planta herbácea perenne, de lugares pantanosos, nativa de rexíons frías do hemisferio norte. Alcanza de 10 a 40 cm de altura, con follas estreitas lineais, basais, dísticas, as vaíñas abertas teñen aurículas na punta e hai un pequeno poro na punta da lámina. A inflorescencia racemosa ten brácteas grandes foliosas e todas as partes das flores (agás as bases dos carpelos) están libres entre si e das demais pezas florais. As flores de cor amarela verdosa teñen de 4 a 6 mm de diámetro con seis pétalos.miniatura|esquerda|Flores e follas de Aponogeton distachyos.
Aponoxetonáceas
Aponogeton é o único xénero da familia Aponogetonaceae. Son plantas acuáticas con follas pecioladas, as láminas ás veces fenestradas teñen unha vea media, veas paralelas e veas cruzadas grandes, as veas máis finas son reticuladas. A inflorescencia é unha espiga ao final dun longo escapo e as flores, máis ben pequenas, teñen tépalos máis ou menos conspicuos. Son de rexións tropicais e subtropicais, utilízanse comunmente en acuarios.miniatura|esquerda|150px|Flores e follas de Triglochin maritima.
Xuncaxináceas
As xuncaxináceas son herbas perennes, acuáticas ou palustres. Teñen follas máis ou menos unifaciais e unha inflorescencia que é unha espiga ou un acio ao final dun escapo, todas as partes florais están libres entre si e das demais pezas. Consta de só unhas 10 especies en 4 xéneros, distribuídas en zonas temperadas.miniatura|esquerda|Hábito de Posidonia.
Pastos mariños
Os chamados "pastos mariños" orixinan pradeiras mariñas no leito do mar costeiro pouco profundo. Evolucionaron dentro de varias familias moi emparentadas entre si: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae e Posidoniaceae. As súas follas máis ou menos lineais danlles un aspecto parecido ao dos pastos terrestres pero non teñen un parentesco próximo con eles.
Unha familia estreitamente emparentada cos pastos mariños é Potamogetonaceae, que consta de plantas de auga doce.miniatura|esquerda|Hábito de Posidonia oceanica.
Posidoniáceas
Posidonia é o único xénero das posidoniáceas. Son "pastos mariños" recoñecibles polas súas tiras fibrosas sen lignificar persisentes ao longo do rizoma monopodial, e as inflorescencias racemosas ramificadas. Distribuídas no Mediterráneo e o sur de Australia.miniatura|esquerda|Hábito de Ruppia cirrhosa.
Rupiáceas Ruppia é o único xénero das rupiáceas. Son "pastos mariños" pero tamén se encontran en auga doce. Poden recoñecerse polas súas follas serruladas, dísticas, cunha obvia vea media e unha base envaiñadora, os internodos están ben desenvolvidos. Ruppiaceae caracterízase por ter flores con dous estames que teñen apéndices diminutos, pole lixeiramente elongado e carpelos con talos longos. Distribuídas por todo o mundo.miniatura|esquerda|Hábito de Cymodocea nodosa.