Os dípteros son os insectos da orde Diptera (en grego 'dúas ás'), ao que pertencen as moscas, mosquitos, tabáns ou típulas, entre outros. Os insectos desta orde presentan un só par de ás voadoras, xa que o segundo par, o traseiro, téñeno reducido a uns órganos para o equilibrio con forma de maza, chamados halterios. A orde dos dípteros é moi grande, xa que se estima que contén un millón de especies,, aínda que só se describiron unhas 150 000 especies.
Os dípteros teñen unha cabeza móbil, cun par de grandes ollos compostos, e pezas bucais deseñadas para perforar e chuchar (en mosquitos, asiloideos e simúlidos), ou lamber e chuchar (nos outros grupos). As características das súas ás danlle unha gran manobrabilidade en voo, e as garras e almofadas que teñen nos pés permítenlles agarrarse a superficies lisas. Sofren unha metamorfose completa; os ovos póñenos sobre o que será a fonte de alimentos das larvas, que carecen de verdadeiras patas e desenvólvense nun ambiente protexido, a miúdo dentro da súa fonte de comida. A pupa presenta unha forte cápsula da cal emerxe o adulto; a maioría teñen unha vida curta como adultos.
Os dípteros son unha das maiores ordes de insectos e son de considerable importancia ecolóxica e humana. Moitas especies de dípteros son importantes polinizadores, só superados polas abellas e outros himenópteros. Os dípteros puideron ser na evolución os primeiros polinizadores das primeiras plantas que a requirían. As moscas do vinagre son utilizadas como organismos modelo en investigación, pero outros son menos benignos, como algúns mosquitos, que son vectores de doenzas como a malaria, dengue, febre do Nilo Occidental, febre amarela, encefalite, e outras doenzas infecciosas, e as moscas domésticas espallan doenzas transmitidas polos alimentos. Os dípteros poden ser unha molestia, especialmente nalgunhas partes do mundo, onde son moi abundantes, rumbando e pousando sobre a pel ou ollos para morder ou buscar fluídos. As moscas grandes, como a mosca tse-tse e as Cochliomyia causan un dano ao gando economicamente importante. As larvas dos califóridos e outras larvas de dípteros, coñecidas como careixas, vareixas ou sens, utilízanse como isco para a pesca e son un alimento para animais carnívoros. Tamén se utilizan en medicina para limpar feridas (desbridamento).
Taxonomía e filoxenia
Relacións con outros insectos Os dípteros son insectos endopterigotos, que sofren unha metamorfose radical. Pertencen aos Mecopterida, xunto cos Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera e Trichoptera. A posesión dun só par de ás distingue a maioría dos dípteros doutros insectos. Porén, algúns, como os Hippoboscidae perderon secundariamente todas as ás.
Todos os grupos de insectos incluídos no esquema son da infraclase Neoptera, os cales poden flexionar as ás sobre o abdome, así que non se inclúen membros dos Palaeoptera, que non poden flexionar as ás deste xeito e comprenden as libélulas, e efémeras. O seguinte cladograma representa o consenso actual.
miniatura|upright=0.7|Nematócero fósil en ámbar dominicano. Lutzomyia adiketis (Psychodidae), Mioceno Temperán, c. hai 20 millóns de anos
Relacións entre os subgrupos e familias de dípteros
miniatura|esquerda|upright=0.7|Braquícero fósil en ámbar do Báltico. Eoceno Inferior, c. hai 50 millóns de anos
Os primeiros verdadeiros dípteros que se coñecen datan do Triásico Medio (hai uns 240 millóns de anos), e estaban xa moi espallados durante o Triásico Medio e Tardío. As plantas con flor modernas non apareceron ata o Cretáceo (hai uns 140 millóns de anos), polo que os dípteros orixinais deberon ter unha fonte de nutrición diferente do néctar. Baseándose na atracción de moitos grupos modernos de dípteros a pinguiñas de líquido brillantes, suxeriuse que puideron alimentarse das secrecións azucradas que segregan os insectos que zugan os zumes elaborados das plantas, que eran moi abundantes naquel tempo, e as pezas bucais dos dípteros están ben adaptadas a abrandar e lamber residuos endurecidos. Os clados basais dos Diptera son os Deuterophlebiidae e os enigmáticos Nymphomyiidae. Pénsase que ocorreron tres episodios de radiación evolutiva segundo o rexistro fósil. No Triásico desenvolvéronse moitas especies novas de dípteros, hai uns 220 millóns de anos. No Xurásico apareceron os Brachycera, hai uns 180 millóns de anos. Unha terceira radiación tivo lugar entre os Schizophora a comezos do Paleoxeno, hai uns 66 millóns de anos.
A posición filoxenética de Diptera foi moi controvertida. A monofilia dos insectos holometábolos acéptase desde hai moito tempo, e as principais ordes establecidas son: Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera e Diptera, pero a relación entre estes grupos é o que causou problemas. Os Diptera crese xeneralizadamente que son membros dos Mecopterida, xunto cos Lepidoptera (bolboretas e avelaíñas), Trichoptera, Siphonaptera (pulgas), Mecoptera e posiblemente Strepsiptera. Os Diptera foron agrupados xunto cos Siphonaptera e Mecoptera no grupo Antliophora, mais isto non foi confirmado por estudos moleculares.
Tradicionalmente, os Diptera foran divididos en dúas subordes, Nematocera e Brachycera, que se distinguían pola diferenza nas súas antenas. Os Nematocera recoñécense polos seus corpos alongados e antenas moi segmentadas, a miúdo plumosas como as dos mosquitos e tipúlidos. Os Brachycera teñen corpos arredondados e antenas moito máis curtas.B.B. Rohdendorf. 1964. Trans. Inst. Paleont., Acad. Sci. USSR, Moscow, v. 100 Posteriores estudos identificaron que os Nematocera non eran monofiléticos e as filoxenias modernas sitúan os Brachycera relacionados con grupos antes situados en Nematocera. A construción dunha árbore filoxenética está sendo suxeito dunha intensa investigación actualmente. O seguinte cladograma está baseado no proxecto FLYTREE.
Abreviaturs usadas no cladograma: Cal=Calyptratae Cyc=Cyclorrhapha Ere=Eremoneura Mus=Muscomorpha Sch=Schizophora Tab=Tabanomorpha
Diversidade
miniatura|Gauromydas heros é a especie de díptero máis grande do mundo.
Os dípteros adoitan abundar e encóntranse en case todos os hábitats terrestres do mundo agás a Antártida. Inclúen moitos insectos familiares como a mosca doméstica, os mosquitos, moscas do vinagre, califóridos, simúlidos etc. Describíronse formalmente máis de 150 000 especies e a diversidade actual de especies é moito maior, xa que os dípteros de moitas partes do mundo aínda non se investigaron intensivamente. A suborde tradicional dos Nematocera inclúe xeralmente insectos pequenos e delgados de longas antenas, como os mosquitos e tipúlidos, mentres que os Brachycera son dípteros máis robustos e gordos con antenas curtas. Moitas larvas de nematóceros son acuáticas. En Europa estímase que hai unhas 19 000 especies de dípteros, 22 000 na rexión Neártica, 20 000 na rexión afrotropical, 23 000 na rexión Oriental e 19 000 na rexión de Australasia. Aínda que a maioría das especies teñen unha distribución restrinxida, unhas poucas, como a mosca doméstica (Musca domestica) son cosmopolitas. Gauromydas heros (Asiloidea), cunha lonxitude de ata 7 cm, é xeralmente considerado o díptero máis grande do mundo, mentres que o máis pequeno é Euryplatea nanaknihali, que cos seus 0,4 mm de lonxitde é máis pequeno que un gran de sal.
Os Brachycera son ecoloxicamente moi diversos, moitos son predadores na etapa larval e algúns son parasitos. Os animais aos cales parasitan son moluscos, isópodos Oniscidea, miriápodos, outros insectos, mamíferos, e anfibios. Os dípteros son o segundo grupo máis grande de polinizadores despois dos Hymenoptera (abellas). En ambientes fríos e húmidos os dípteros son significativamente máis importantes como polinizadores. Comparados coas abellas, necesitan menos alimento, xa que non teñen que aprovisionar ás crías. Moitas flores que producen pouco néctar e as que evolucionaron para ter unha polinización por trampa dependen dos dípteros. Crese que algúns dos primeiros polinizadores de plantas puideron ser dípteros.
A maior diversidade de insectos que forman bugallos nas plantas encóntrase entre os dípteros, principalmente os da familia Cecidomyiidae. Moitos dípteros (especialmente na familia Agromyzidae) poñen os seus ovos no tecido do mesofilo das follas e as súas larvas aliméntanse entre as superficies formando ampolas e minándoas. Algunhas familias son micófagas (comen fungos), como os Mycetophilidae, que viven en covas, cuxas larvas son os únicos dípteros con bioluminescencia. Os Sciaridae tamén se alimentan de fungos. Algunhas plantas son polinizadas por moscas que visitan flores masculinas infectadas por fungos.
As larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son case omnívoras e viuse que comen incluso substancias como pintura e betume para zapatos. As larvas de Ephydridae e algúns Chironomidae sobreviven en ambientes extremos como glaciares (Diamesa sp., Chironomidae), fontes termais, géyseres, pozas salinas, pozas sulfúreas, fosas sépticas e incluso petróleo cru (Helaeomyia petrolei). Os Syrphidae adultos presentan mimetismo e as súas larvas adoptan diversos estilos de vida, como ser preeiros inquilinos en niños de insectos sociais. Algúns braquíceros son pragas agrícolas, outros pican a animais e humanos para chucharlles o sangue, e algúns transmiten doenzas.
Anatomía e morfoloxía
Os dípteros están adaptados ao movemento aéreo e teñen un corpo curto e aerodinámico. O primeiro tagma dos dípteros, a cabeza, leva os ollos, as antenas e as pezas bucais (labro, labio, mandíbula e maxila). O segundo tagma, o tórax, leva as ás e contén os músculos do voo no segundo segmento, que está moi agrandado; o primeiro e terceiro segmentos están reducidos a estruturas finas como colares, e o terceiro segmento leva os halterios, que axudan o animal a manter o equilibrio durante o voo. O terceiro tagma é o abdome, que consta de 11 segmentos, algúns dos cales poden estar fusionados, e os tres segmentos do extremo están modificados para a reprodución.
miniatura|esquerda|Cabeza dun Tabanus atratus mostrando os seus grandes ollos compostos e as robustas pezas bucais perforadoras
Os dípteros teñen unha cabeza móbil cun par de grandes ollos compostos nos laterais da cabeza, e en moitas especies, tres ocelos pequenos na parte superior da cabeza. Os ollos compostos poden estar bastante xuntos ou moi separados e nalgúns casos están divididos en rexión dorsal e ventral, quizais para facilitar o comportamento de enxamearse. As antenas están ben desenvolvidas pero son variables, xa que poden ser filamentosas, plumosas ou pectinadas en diferentes familias. As pezas bucais están adaptadas a furar e chuchar, como ocorre nos mosquitos, simúlidos e asílidos, ou a lamber e chuchar en moitos outros grupos. As femias dos tabánidos usan mandíbulas con forma de coitelos e maxilas para facer incisións transversais na pel do hóspede e despois lamben o sangue que flúe do corte. O tubo dixestivo ten un longo divertículo que lles serve para almacenar pequenas cantidades de líquido despois dunha comida.
Para o control visual o campo de fluxo óptico dos dípteros é analizado por un conxunto de neuronas sensibles ao movemento. Un conxunto destas neuronas crese que está implicado no uso do fluxo óptico para estimar os parámetros do propio movemento, como viraxes, inclinacións e translacións laterais. Outras neuronas crese que están implicadas en analizar o contido da propia escena visual, como distinguir figuras contra o fondo usando a paralaxe de movementos. A neurona H1 é a responsable da detección do movemento horizontal a través de todo o campo visual da mosca, o que permite ao díptero xerar e guiar correccións motoras estabilizadoras a medio voo con respecto ás viraxes. Os ocelos interveñen na detección de cambios na intensidade da luz, facilitando que o animal reaccione rapidamente cando se aproxima un obxecto.