A extinción masiva do Capitaniano, tamén chamada evento de extinción masiva do Capitaniano, evento de extinción do final do Guadalupiano, extinción masiva do límite Guadalupiano-Lopingiano, crise do Lopingiano, ou extinción do Permiano medio, foi un episodio de extinción masiva que precedeu á grande extinción de finais do Permiano. Esta extinción masiva ocorreu durante un período de diminución da riqueza de especies e incremento da taxa de extinción preto do final do Permiano medio, tamén coñecido como época ou serie do Guadalupiano. A miúdo tamén se chama evento de extinción do final do Guadalupiano debido a que se descubriu inicialmente entre as series do Guadalupiano e Lopingiano; porén, estudos estratigráficos máis refinados suxiren que os picos de extinción en moitos grupos taxonómicos ocorreron dentro do Guadalupiano, na última metade da idade ou piso Capitaniano.Bond, D. P. G., Wignall, P. B., Wang, W., Izon, G., Jiang, H. S., Lai, X. L., Sund, Y.-D., Newtona, R.J., Shaoe, L.-Y., Védrinea, S. & Cope, H. (2010). "The mid-Capitanian (Middle Permian) mass extinction and carbon isotope record of South China". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 292 (1-2), pp. 282-294. https://dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2010.03.056 Argumentouse que este evento de extinción empezou hai uns 262 millóns de anos coa crise do Guadalupiano tardío, aínda que os seus pulsos máis intensos ocorreron hai 259 millóns de anos no que se denomina evento do límite Guadalupiano-Lopingiano.
Este episodio de extinción historicamente foi considerado como parte do evento de extinción do final do Permiano, e só empezou a verse como un evento separado en tempos relativamente recentes, pero hoxe crese que esta extinción masiva foi a terceira máis grande do Fanerozoico en canto a porcentaxe de especies perdidas, despois das extincións do final do Permiano e do Ordovícico tardío, por esta orde, e considérase o quinto peor en canto á gravidade ecolóxica. A natureza global da extinción masiva do Capitaniano foi cuestionada por algúns paleontólogos como resultado dalgunhas análises que atoparon que esta afectara só aos taxons de latitudes baixas do hemisferio norte.
Magnitude Despois da extinción de Olson, a diversidade global aumentou durante o Capitaniano. Isto probablemente foi o resultado de que os taxons desastre substituíron os gremios extintos. A extinción en masa do Capitaniano reduciu moito a disparidade (o rango de diferentes gremios); desapareceron oito gremios. Afectou a diversidade dentro de comunidades individuais máis gravemente que o evento de extinción do Permiano–Triásico. Aínda que as faunas empezaron a recuperarse inmediatamente despois do evento de extinción do Capitaniano, reconstruíndo complexas estruturas tróficas e reenchendo os gemios, a diversidade e disparidade diminuíron máis ata o límite Permiano–Triásico.
Ecosistemas mariños
O impacto da extinción do Capitaniano sobre os ecosistemas mariños aínda é moi discutido polos paleontólogos. As estimacións iniciais indicaban unha perda de xéneros de invertebrados mariños de entre o 35 e o 47 %,Sepkoski Jr., J. J. (1996). "Patterns of Phanerozoic Extinction: a Perspective from Global Data Bases". In: Walliser, O. H. (Ed.), Global Events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic. Springer-Verlag, Berlin, pp. 35–51. https://doi.org/10.1007%2F978-3-642-79634-0_4 mentres que unha estimación publicada en 2016 suxeriu unha perda de 33–35 % dos xéneros mariños cando se corrixían coa extinción de fondo, o efecto de Signor-Lipps e o agrupamento de extincións en certos taxons.Stanley, S. M., 2016. "Estimates of the magnitudes of major marine mass extinctions in earth history". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 113 (42), E6325–E6334. A perda de invertebrados mariños durante a extinción do Capitaniano era comparable en magnitude á do evento de extinción Cretáceo–Paleoxeno. Algúns estudos considerárono a terceira ou cuarta maior extinción masiva en canto á proporción de xéneros de invertebrados mariños desaparecidos; outro estudo atopou que a extinción do Capitaniano era só a novena peor en gravidade taxonómica (número de xéneros perdidos), pero atopou que era a quinta peor polo seu impacto ecolóxico (é dicir, o grao de reestruturación taxonómica nos ecosistemas ou a perda de nichos ecolóxicos ou mesmo de ecosistemas enteiros).McGhee, G.R., Sheehan, P.M., Bottjer, D.J. & Droser, M.L., 2004. "Ecological ranking of Phanerozoic biodiversity crises: Ecological and taxonomic severities are decoupled". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 211 (3-4), pp. 289–297. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2004.05.010
Ecosistemas terrestres Hai poucas estimacións publicadas do impacto sobre os ecosistemas terrestres da extinción do Capitaniano. Entre os vertebrados, Day e colegas suxeriron un 74–80 % de perda na riqueza de xéneros en tetrápodos da cunca do Karoo en África do Sur,Day, M.O., Ramezani, J., Bowring, S.A., Sadler, P.M., Erwin, D.H., Abdala, F. and Rubidge, B.S., xullo de 2015. "When and how did the terrestrial mid-Permian mass extinction occur? Evidence from the tetrapod record of the Karoo Basin, South Africa". Proceedings of the Royal Society B 282 (1811). https://doi.org/10.1098/rspb.2015.0834 incluíndo a extinción dos dinocéfalos. En plantas terrestres, Stevens e colegas atoparon unha extinción do 56 % de especies de plantas rexistrada na formación Shihhotse media-superior do norte da China,Stevens, L.G., Hilton, J., Bond, D.P.G., Glasspool, I.J. & Jardine, P.E., 2011. "Radiation and extinction patterns in Permian floras from North China as indicators for environmental and climate change". Journal of the Geological Society 168, pp. 607–619. a cal ten unha idade de aproximadamente o Capitaniano medio. O 24 % das especies de plantas do sur da China extinguíronse.
Cronoloxía Aínda que se sabe que a extinción masiva do Capitaniano ocorreu despois da extinción de Olson e antes do evento de extinciónn do Permiano–Triásico, a idade exacta da extinción do Capitaniano é polémica. Isto débese en parte á que o propio límite do Capitaniano–Wuchiapingiano é un tanto circunstancial, e estímase actualmente en aproximadamente hai 259,1 millóns de anos,Zhong, Y.-T., He, B., Mundil, R., and Xu, Y.-G. (2014). CA-TIMS zircon U–Pb dating of felsic ignimbrite from the Binchuan section: Implications for the termination age of Emeishan large igneous province . Lithos 204, pp. 14-19. pero está suxeita a ser cambiada pola Subcomisión sobre a Estratigrafía do Permiano da Comisión Internacional de Estratigrafía. Adicionalmente, hai unha disputa sobre a gravidade da extinción e se a extinción na China tivo lugar ao mesmo tempo que a extinción en Spitsbergen. De acordo cun estudo, a extinción do Capitaniano non foi un evento discreto senón un declive continuo na diversidade que empezou ao final do Wordiano. Outro estudo que examinou facies fosilíferas de Svalbard non atopou probas dunha súbita extinción en masa, senón que atribuíu os cambios bióticos locais durante o Capitaniano á migración cara ao sur de moitos taxons a través do mar de Zechstein. Depólsitos de plataformas carbonatadas en Hungría e Hidra (Grecia) non mostran signos dun episodio de extinción ao final do Capitaniano; o evento de extinción está rexistrado ali no Capitaniano medio.
As emisións volcánicas das trapps de Emeishan, que están intercaladas con estratos de plataformas de carbonatos tropicais da formación Maokou, son únicas para preservar unha extinción en masa e a causa desa extinción masiva. Ocorreron grandes erupcións freatomagmáticas cando empezaron a erupcionar as primeiras trapps de Emeishan, que orixinaron a extinción de foraminíferos fusulináceos e algas calcarias.
En ausencia de idades radiométricas que restrinxan directamente os propios horizontes temporais de extinción nas seccións mariñas, os estudos máis recentes abstéñense de poñerlle número á súa idade, mais baseándose en extrapolacións da escala de tempo do Permiano estimouse unha idade de aproximadamente 260–262 millóns de anos (Ma);Bond, D.P.G., Wignall, P.B., Joachimski, M.M., Sun, Y., Savov, I., Grasby, S.E., Beauchamp, B. and Blomeier, D.P. 2015. An abrupt extinction in the Middle Permian (Capitanian) of the Boreal Realm (Spitsbergen) and its link to anoxia and acidification. Geological Society of America Bulletin, 127 (9-10): 1411-1421. isto axústase grosso modo coas idades radiométricas do dominio terrestre, asumindo que os dous eventos son contemporáneos. As perdas de plantas aconteceron ao mesmo tempo que as extincións mariñas ou despois delas.
Dominio mariño A extinción dos foraminíferos fusulináceos no suroeste da China datouse orixinalmente no final do Guadalupiano, pero estudos publicados en 2009 e 2010 datárona no Capitaniano medio. As perdas dos braquiópodos e corais ocorreron na metade do piso Capitaniano.Bond, D.P.G.; Hilton, J.; Wignall, P.B.; Ali, J.R.; Steven, L.G.; Sun, Y.; Lai, X. Setembro de 2010. The Middle Permian (Capitanian) mass extinction on land and in the oceans. Earth-Science Reviews 102 (1-2): 100-116. A extinción sufrida polos amonoideos puido ocorrer a inicos do Wuchiapingiano.
Dominio terestre A existencia de cambios nas faunas de tetrápodos no Permiano medio coñécese desde hai tempo no sur de África e Rusia. En Rusia, corresponde co límite entre o que se coñece como superzona de Titanophoneus e a superzona de ScutosaurusIvakhnenko, M. F., Golubev, V. K., Gubin, Yu. M., Kalandadze, N. N., Novikov, I. V., Sennikov, A. G. & Rautian, A. S. 1997. "Permskiye I Triasovyye tetrapody vostochnoi Evropy (Permian and Triassic Tetrapods of Eastern Europe)". GEOS, Moscow (orixinal en ruso). e posteriormente a superensamblaxe de dinocéalos e a superensamblaxe de Teriodontes, respectivamente. No sur de África isto corresponde co límite entre a zona da ensamblaxe variadamente coñecida como de Pareiasaurus, dinocéfalos ou Tapinocephalus e as ensamblases supraxacentes.Keyser, A. W. & Smith, R. H. M. 1979. "Vertebrate biozonation of the Beaufort Group with special reference to the Western Karoo Basin." Annals of the Geological Survey of South Africa 12, pp. 1-36.Broom, R. 1906. "On the Permian and Triassic Faunas of South Africa." Geological Magazine 3 (1), pp. 29-30. https://doi.org/10.1017/S001675680012271XWatson, D. M. S. Maio de 1914. "The Zones of the Beaufort Beds of the Karoo System in South Africa." Geological Magazine 1 (5), pp. 203-208. https://doi.org/10.1017/S001675680019675X Tanto en Rusia coma en África do Sur, esta transición estivo asociada coa extinción do grupo previamente dominante de terápsidos amniotas dos dinocéfalos, á que se debe a súa última denominación como extinción dos dinocéfalos. As taxas de formación de novas especies post-extinción seguiron sendo baixas na zona da ensamblaxe de Pristerognathus por polo menos 1 millón de anos, o cal suxire que houbo unha recuperación tardía dos ecosistemas da cunca do Karoo.