thumb|Pintura realizada por Thérèse Schwartze, 1918, que representa a Hugo de Vries facendo un debuxo da planta Oenothera, a cal aparentemente producía novas formas por medio de grandes mutacións nos seus experimentos.|250x250px O mutacionismo é unha das varias alternativas á evolución por selección natural que existiron tanto antes coma despois da publicación en 1859 do libro de Charles Darwin A orixe das especies. Na teoría do mutacionismo, a mutación era a fonte de novidades, que creaba novas formas e especies, potencialmente de forma instantánea, en súbitos saltos. A mutación era concibida como o que impulsaba a evolución, que se pensaba que estaba limitada pola aparición de mutacións.
Antes de Darwin, os biólogos xeralmente crían no saltacionismo, a posibilidade de grandes saltos evolutivos, incluíndo a especiación inmediata. Por exemplo, en 1822 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentou que as especies podían formarse por transformacións súbitas, ou o que sería máis tarde chamado macromutacións. Darwin oponíase á saltación, insistindo no gradualismo na evolución como no uniformismo en xeoloxía. En 1864, Albert von Kölliker fixo revivir a teoría de Geoffroy Saint-Hilaire. En 1901 o xenetista Hugo de Vries deulle o nome de "mutación" ás formas aparentemente novas que aparecían subitamente nos seus experimentos coa planta Oenothera lamarckiana. Na primeira década do século XX, o mutacionismo, ou, como o chamaba de Vries a mutationstheorie, converteuse nunha teoría rival para o darwinismo apoiada durante certo tempo por xenetistas como William Bateson, Thomas Hunt Morgan e Reginald Punnett.
A comprensión do mutacionismo foi enturbada polo retrato que dos primeiros mutacionistas fixeron na metade do século XX os partidarios da síntese moderna da evolución, presentándoos como opoñentes á evolución darwinista e rivais da escola biométrica que argumentaban que a selección operaba nunha variación continua. Neste retrato, o mutacionismo foi derrotado por unha síntese de xenética e selección natural que supostamente empezou máis tarde, arredor de 1918, co traballo do matemático Ronald Fisher. Porén, o aliñamento da xenética mendeliana e a selección natural comezou xa en 1902 cun artigo de Udny Yule, e creceu con traballos teóricos e experimentais en Europa e América. Malia a polémica, os primeiros mutacionistas xa aceptaran polo ano 1918 a selección natural e explicaban a variación continua como o resultado da actuación de múltiples xenes sobre unha mesma característica cuantitativa, como a altura.
O mutacionismo, xunto con outras alternativas ao darwinismo, como o lamarckismo e a ortoxénese, foi descartado pola maioría dos biólogos a medida que se decataron que a xenética mendeliana e a selección natural podían actuar xuntas doadamente; a mutación quedou establecida como a fonte da variación xenética esencial para o funcionamento da selección natural. Porén, o mutacionismo non se esvaeu completamente. En 1940, Richard Goldschmidt argumentou de novo a prol da especiación nun só paso por macromutación, describindo que os organismos así producidos como "monstros optimistas", o que lle valeu burlas xeneralizadas. En 1987, Masatoshi Nei argumentou polemicamente que a evolución estaba a miúdo limitada pola mutación. Biólogos modernos como Douglas J. Futuyma conclúen que esencialmente todas as afirmacións de que a evolución está impulsada por grandes mutacións poden ser explicadas pola evolución darwinista.
Desenvolvementos que levaron ao mutacionismo miniatura|upright|Étienne Geoffroy Saint-Hilaire cría que as "monstrosidades" podían fundar inmediatamente novas especies nun só gran salto ou saltación.
As monstrosidades de Geoffroy Saint-Hilaire, 1822
Antes de Charles Darwin, a maioría dos naturalistas eran saltacionistas, e crían de que as especies evolucionaban e que a especiación tiña lugar en saltos súbitos. Jean-Baptiste Lamarck era un gradualista, pero de maneira similar a outros científicos dese período escribira que a evolución saltacionista era posible.
En 1822, no segundo volume da súa obra Philosophie anatomique, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire apoiou a teoría da evolución saltacionista dicindo que "as monstrosidades poden chegar a ser os pais (ou nais) fundadores de novas especies por transición instantánea dunha forma á seguinte." Saint-Hilaire escribiu que as presións ambientais podían producir transformacións repentinas para establecer novas especies instantaneamente.
O gradualismo antisaltacionista de Darwin, 1859
No seu libro de 1859 A orixe das especies, Charles Darwin negou a evolución saltacionista. Argumentou que a transformación evolutiva sempre procede gradualmente, nunca dá saltos: "a selección natural acúa só acumulando variacións sucesivas lixeiramente favorables, non pode producir grandes ou súbitas modificacións; pode actuar só dando pasos moi curtos". Darwin continuou crendo nisto durante toda a súa vida.
miniatura|upright|Rudolph Albert von Kölliker fixo revivir as ideas saltacionistas de Geoffroy Saint-Hilaire, chamándolle á súa teoría heteroxénese. Esta depende dunha forza impulsora non material (ortoxénese).
Thomas Henry Huxley advertiu a Darwin de que este incorporara "unha dificultade innecesaria ao adoptar Natura non facit saltum ["a Natureza non dá saltos"] tan sen reservas."Thomas Henry Huxley. (1859). Carta a Charles Darwin. 23 de novembro de 1859. Huxley temía que esta posición podía desanimar os naturalistas (catastrofistas) que crían que os grandes saltos e cataclismos xogaran un significativo papel na historia da vida.
A heteroxénese de von Kölliker, 1864
En 1864 Albert von Kölliker fixo revivir a teoría de Geoffroy Saint-Hilaire de que a evolución avanza a pasos grandes, cunha teoría á que lle deu o nome de heteroxénese, pero esta vez asumindo a influencia dunha forza non material que dirixiría o curso da evolución.
Os "sports" (mutacións) de Galton, 1892 O curmán de Darwin Francis Galton, considerou as evidencias da evolución de Darwin, e chegou a unha conclusión oposta sobre o tipo de variación sobre a cal debía actuar a selección atural. Levou a cabo os seus propios experimentos e publicou unha serie de artigos e libros expoñendo as súas ideas. Xa en 1869 cando publicou Hereditary Genius, cría na evolución por saltación. No seu libro de 1889 Natural Inheritance aduciu que a selección natural se beneficiaría de aceptar que os pasos que daba non tiñan que ser, como dicía Darwin, diminutos. No seu libro de 1892 Finger Prints, afirmou directamente que "O progreso da evolución non é unha progresión suave e uniforme, senón que avanza a tiróns, por medio de sucesivas mutacións (ou "sports" como el as chamaba), algunhas das cales implican considerables cambios orgánicos; e cada un á súa vez é favorecido pola Selección Natural".
Desde 1860 a 1880 a saltación fora un punto de vista minoritario, ata o punto que Galton sentiu que os seus escritos estaban sendo universalmente ignorados. En 1890 converteuse nunha teoría amplamente admitida e as súas ideas axudaron a crear unha gran controversia. miniatura|upright|Debuxo que representa a William Bateson, 1909 feito polo biólogo Dennis G. Lillie
A variación descontinua de Bateson, 1894 O libro de William Bateson de 1894 Materials for the Study of Variation, Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species supuxo a chegada do pensamento mutacionista antes do redescubrimento das leis de Mendel. Bateson examinou a variación descontinua (que implicaba unha forma de saltación) onde se producía de forma natural, seguindo a William Keith Brooks, Galton, Thomas Henry Huxley e St. George Jackson Mivart.
O mutacionismo de inicios do século XX
A mutationstheorie mendeliana de de Vries, 1901
Os coidadosos estudos de Hugo de Vries de 1901 sobre as variantes silvestres da planta Oenothera lamarckiana mostraron que podían orixinarse subitamente novas formas diferentes na natureza, aparentamente de forma aleatoria, e podían propagarse durante moitas xeracións sen disipación ou mestura. Deulle a estes cambios o nome de "mutacións". Part 2, 1903 Con isto, de Vries quería dicir que se creaba unha nova forma de planta nun só paso (o cal non o mesmo que unha mutación no sentido moderno); non era necesario ningún período longo de selección natural para a especiación e tampouco un illamento reprodutivo. Na opinión do historiador da ciencia Peter J. Bowler, De Vries usou o termo para significar
O historiador da ciencia Betty Smocovitis describiu o mutacionismo como:
De Vries expuxo a súa posición, coñecida como Mutationstheorie (teoría da mutación) sobre a natureza creativa da mutación no seu libro de 1905 Species and Varieties: their Origin by Mutation. Na opinión do historiador da ciencia Edward Larson, de Vries foi a persoa en gran medida responsable de transformar o saltacionismo da era vitoriana na teoría da mutación de inicios do século XX, "e ao facelo puxo o darwinismo case ao bordo da extinción como teoría científica viable".
Experimentos das "liñas puras" de Johannsen, 1903 miniatura|upright|As "liñas puras" dos experimentos de Wilhelm Johannsen parecían mostrar que a evolución non podía funcionar por variacións continuas.
A inicios da década de 1900, o mecanismo de Darwin da selección natural considerábase polos que crían na variación continua, principalmente os biométricos Walter Weldon e Karl Pearson, como capaz de funcionar sobre características que varían de forma continua, mentres que de Vries argumentaba que a selección sobre tales cracterísticas non sería efectiva. Os experimentos con "liñas puras" de Wilhelm Johannsen sobre chícharos (Phaseolus vulgaris) parecían refutar este mecanismo. Usando a variedade de liña pura Princess de chícharos, cruzados coidadosamente de forma endogámica dentro de clases do mesmo peso, o traballo de Johannsen parecía apoiar a de Vries. A descendencia tiña unha distribución suave aleatoria. Johanssen cría que os seus resultados mostraban que a variabilidade continua non se herdaba, así que a evolución debe depender de mutacións descontinuas, tal como argumentara de Vries. Johanssen publicou o seu traballo en lingua danesa nun artigo de 1903 titulado Om arvelighed i samfund og i rene linier (Sobre a herdanza en poboacións e liñas puras),Johannsen, W. (1903) "Om arvelighed i samfund og i rene linier". Oversigt over det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger, vol. 3: 247–270 (en danés). Edición alemá. Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien [Sobre a herdanza en poboacións e liñas puras] (1903) Gustav Fischer, Jena. Textocompleto escaneado. e no seu libro de 1905 Arvelighedslærens Elementer (Os elementos da herdanza).
Mimetismo de Punnett, 1915
miniatura|Papilio polytes ten 3 formas con diferentes debuxos das ás, aquí vese o morfo "Romulus". Reginald Punnett argumentou que este polimorfismo demostraba a evolución descontinua. Porén, Ronald Fisher mostrou que isto podía orixinarse por pequenos cambios en xenes modificadores adicionais.
En 1915, Reginald Punnett expuxo no seu libro Mimicry in Butterflies que os 3 morfos (formas) da bolboreta Papilio polytes, que mimetizaban diferentes especies de bolboretas, demostraban a evolución descontinua en acción. As diferentes formas existían nun polimorfismo estable controlado por 2 factores mendelianos (xenes). Os alelos destes xenes eran certamente descontinuos, así Punnett supuxo que debían evolucionar a saltos descontinuos.
O socavamento do mutacionismo
Análise do mendelismo e da variación continua de Yule, 1902