Os centrolénidos (Centrolenidae) son unha familia de ras nativas de América Central e as selvas colombianas e outras partes de América do Sur, xeralmente chamadas ras de cristal. A coloración de fondo xeral da maioría destas ras é principalmente verde lima, a pel abdominal dalgúns membros desta familia é transparente ou translúcida, o que lle dá a estas ras o seu nome común. As vísceras internas, incluíndo o corazón, fígado e tracto gastrointestinal, son visibles a través da pel. Cando están activas, o seu sangue fainas visibles, pero cando dormen, a maioría do sangue está acumulado no fígado, o que as oculta da vista. Son ras arborícolas, que viven principalmente nas árbores, alimentándose de pequenos insectos e só se deixan ver durante a estación reprodutora. A súa transparencia camúflaas de xeito moi efectivo cando dormen sobre unha folla verde, como adoitan facer. Porén, o cambio climático e a fragmentación do hábitat están afectando negativamente as taxas de reprodución desta familia.
Taxonomía
A primeira especie descrita dos Centrolenidae foi a "xigante" Centrolene geckoideum, descrita por Marcos Jiménez de la Espada en 1872, baseándose nun espécime recollido no noroeste do Ecuador. Nos anos seguintes describíronse varias especies por diferentes herpetólogos (como G. A. Boulenger, G. K. Noble e E. H. Taylor), pero xeralmente situábanas xunto coas ras arborícolas nos xéneros Hylella ou Hyla.
A familia Centrolenidae propúxoa Edward H. Taylor en 1945. Entre os anos 1950 e 1970, a maioría das especies de ras de cristal coñecidas eran nativas de América Central, especialmente de Costa Rica e Panamá, onde Taylor, Julia F. e Jay M. Savage traballaron arreo, e só se coñecían unhas poucas especies de América do Sur. En 1973, John D. Lynch e William E. Duellman publicaron unha ampla revisión das ras de cristal do Ecuador, mostrando que a maior riqueza de especies de Centrolenidae estaba principalmente concentrada nos Andes. Posteriores contribucións de autores como Juan Rivero, Savage, William Duellman, John D. Lynch, Pedro Ruiz-Carranza e José Ayarzagüena incrementaron o número de taxons descritos, especialmente de América Central, Venezuela, Colombia, Ecuador e Perú.
Guayasamin et al. trataron as relacións evolutivas, bioxeografía e evolución dos caracteres dos centrolénidos. (2008) As ras de cristal orixináronse en América do Sur e espalláronse moitas veces por América Central. A evolución dos caracteres parece ser complexa, con múltiples ganancias e perdas das espiñas humerais, redución do palmado das mans e completa transparencia ventral. Tal como investigou Santiago Castroviejo-Fischer (2009),Castroviejo-Fisher, S., (2009). Species Limits, and Evolutionary History Of Glass frogs. Digital Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the faculty of Science and Technology 642. 55 pp. a evolución e especiación das ras de cristal mostrou que o gradiente ecolóxico e o illamento tiveron un papel na especiación e diverxencia como indica a comparación do seu ADN mitocondrial. As ras de cristal espalláronse desde o escudo da Güiana a outras selvas e diversificáronse máis. Evolucionaron para poder sobrevivir e adaptarse ao seu medio ambiente.
A clasificación taxonómica das ras de cristal foi problemática. En 1991, despois dunha gran revisión das especies e dos caracteres taxonómicos, o herpetólogo Pedro Ruiz-Carranza e John D. Lynch publicaron unha proposta de clasificación taxonómica dos Centrolenidae baseada en principios cladísticos e grupos monofiléticos definidos.Ruíz-Carranza, P.M. and J. D. Lynch. 1991. Ranas Centrolenidae de Colombia I: propuesta de una nueva clasificación genérica. Lozania, 57, 1–30. Ese artigo foi o primeiro dunha serie de contribucións sobre as ras de cristal de Colombia que levou á descrición de 50 especies destas ras. Propúxose que o xénero Centrolene incluíse as especies con espiña humeral en machos adultos, e o xénero Hyalinobatrachium comprendese as especies con fígado bulboso. Porén, deixaron un grupo heteroxéneo de especies dentro do xénero Cochranella, definido só pola ausencia de espiña humeral e de fígado bulboso. Desde a publicación da ampla revisión das ras de cristal de Colombia, outras publicacións trataron das ras de Venezuela, Costa Rica e Ecuador.
En 2006 creouse o xénero Nymphargus PDF of the abstract. para as especies con palmado basal entre os dedos (parte do grupo de especies previo Cochranella ocellata).
Mostrouse que catro xéneros (Centrolene, Cochranella, Hyalinobatrachium, Nymphargus) eran polifiléticos ou parafiléticos e recentemente propúxose unha nova taxonomía (ver abaixo).
Clasificación
A familia Centrolenidae é un clado de anuros. Anteriormente, a familia era considerada estreitamente relacionada coa familia Hylidae; porén, estudos filoxenéticos recentes situárona (xunto co seu taxon irmán a familia Allophrynidae) máis próximos á familia Leptodactylidae.
A monofilia de Centrolenidae está apoiada por caracteres morfolóxicos e comportamentais, como os seguintes: 1) presenza dun proceso dilatado no lado medio do terceiro metacarpal (unha sinapomorfía aparentemente exclusiva); 2) orixe ventral do músculo flexor teres do terceiro dedo en relación aos músculos transversos do 1º metacarpo; 3) falanxes terminais con forma de T; 4) cágados exótrofos, lóticos, escavadores/fosoriais cun corpo vermiforme e ollos dorsais con forma de C, que viven en paquetes de follas en sistemas de augas correntes ou tranquilas; e 5) grupos de ovos depositados fóra da auga sobre a vexetación ou rochas por encima de sistemas de augas correntes ou encoradas. Varias sinapomorfías moleculares tamén apoian a monofilia do clado.
A clasificación taxonómica dos Centrolenidae modificaouse recentemente. a familia agora contén dúas subfamilias e 12 xéneros.
Xéneros Subfamilia Centroleninae Xénero Centrolene Jiménez de la Espada, 1872 Xénero Chimerella Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009 Xénero Cochranella Taylor, 1951 Xénero Espadarana Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009 Xénero Nymphargus Cisneros-Heredia & McDiarmid, 2007 Xénero Rulyrana Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009 Xénero Sachatamia Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009 Xénero Teratohyla Taylor, 1951 Xénero Vitreorana Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009 Xénero incertae sedis "Centrolene" acanthidiocephalum (Ruiz-Carranza e Lynch, 1989) "Centrolene" azulae (Flores e McDiarmid, 1989) "Centrolene" guanacarum Ruiz-Carranza e Lynch, 1995 "Centrolene" medemi (Cochran e Goin, 1970) "Centrolene" petrophilum Ruiz-Carranza e Lynch, 1991 "Centrolene" quindianum Ruiz-Carranza e Lynch, 1995 "Centrolene" robledoi Ruiz-Carranza e Lynch, 1995 "Cochranella" duidaeana (Ayarzagüena, 1992) "Cochranella" euhystrix (Cadle e McDiarmid, 1990) "Cochranella" geijskesi (Goin, 1966) "Cochranella" megista (Rivero, 1985) "Cochranella" ramirezi Ruiz-Carranza e Lynch, 1991 "Cochranella" riveroi (Ayarzagüena, 1992) "Cochranella" xanthocheridia Ruiz-Carranza e Lynch, 1995 Subfamilia Hyalinobatrachinae Xénero Celsiella Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009 Xénero Hyalinobatrachium Ruiz-Carranza & Lynch, 1991 – "True" Glass Frogs Subfamilia incertae sedis Ikakogi Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009
Camuflaxe A vantaxe evolutiva dunha pel parcialmente clara e un dorso opaco era un misterio, xa que non parecía ser unha camuflaxe. Descubriuse que a cor do corpo da ra cambiaba pouco vista contra a follaxe mais escura ou máis clara, pero as patas eran máis translúcidas e consecuentemente cambiaban de brillo. Ao repousar coas patas translúcidas rodeando o corpo, o bordo da ra aparece máis suave, con menos gradiente de brillantez desde as follas ás patas e desde as patas ao corpo, facendo que o perfil sexa menos perceptible. Este fenómeno de camuflaxe, no cal os bordos da ra se suavizan para igualaren a brillantez relativa da área que o rodea, denomínase bordo de difusión. Os herpetólogos estudaron os pros e contras da transparencia nas ras de cristal, e estableceuse que a transparencia ofrece máis que cambios de cor regulares na pel cun número limitado de pigmentos. Os experimentos con imaxes xeradas por computador e modelos de xelatina de ras opacas e translúcidas atoparon que as ras translúcidas eran menos visibles, e eran atacadas por aves significativamente menos a miúdo. Nestes estudos, as fotógrafías de ras sacábanse tanto de noite coma de día, e os resultados mostraron pouca ou ningunha visibilidade das ras situadas sobre unha folla de día ou de noite. Atopouse en 2022 que estas ras teñen a capacidade de ocultar os glóbulos vermellos concentrándoos no fígado, aumentando a súa transparencia cando son vulnerables. Mentres que isto causaría unha coagulación masiva na maioría dos animais (incluíndo humanos), as ras de cristal son capaces de regular a localización, densidade, e agrupación dos glóbulos vermellos sen que se coagulen. Estes descubrimentos poderían servir para aumentar a comprensión das coagulacións do sangue perigosas. Esta fonte ten unha fotogafía que mostra ras que son case invisibles durmindo sobre unha folla verde.
Características miniatura|Un grupo de ras de cristal. As ras de cristal son xeralmente pequenas, de 3 a 7,5 cm de lonxitude. Aparecen de cor verde claro na maior parte do corpo, excepto na pel da superficie inferior do corpo e patas, que son transparentes ou translúcidas. A pel transparente da ra permite ver as vísceras desde o exterior, o que fai que os observadores poidan ollar algúns procesos internos da ra, como o latexo cardíaco e o bombeo de sangue polas arterias. O debuxo da pel das ras de cristal varía coa especie, mentres que algunhas aparecen dunha cor verde uniforme, outras presentan manchas que van do amarelo ao branco, imitando a coloración dos seus ovos.
As puntas dos dedos están ensanchadas, o que lles permite gabear e así poder vivir en partes elevadas dos bosques, como árbores e arbustos.
As ras de cristal son de aspecto similar a algunhas ras verdes do xenero Eleutherodactylus e algunhas ras arborícolas da familia Hylidae. Porén, as ras arbóreas hílidas teñen ollos orientados cara a parte lateral, mentres que os das ras de cristal miran cara adiante.
Dous membros da familia Centrolenidae: Centrolenella fleischmanni, agora chamada Hyalinobatrachium fleischmanni, e C. prosoblepon, e de hílidos da subfamilia Phyllomedusinae: Agalychnis moreletii e Pachymedusa dacnicolor, reflicten a luz infravermella (de 700 a 900 nanómetros) cando se examinan con fotografías de infravermello. A refectancia infravermella pode darlles unha vantaxe adaptativa a estas ras arborícolas tanto en termorregulación coma en coloracion infravermella críptica.
Ciclo vital O ciclo vital destas ras comeza cando un macho e unha femia se aparean sobre unha folla que colga sobre un río ou regato, despois do cal a femia pon os ovos e o macho vixílaos. Os ovos fan eclosion en de 10 a 20 días e as larvas caen ao río, a miúdo durante un forte chuvasco. Adoitan sofrir a metamorfose na auga e na beira do río, transformándose finalmente en ras adultas que volven ao ambiente terrestre da veciñanza dos ríos.
Apareamento Os apareamentos empezan pola chamada dun macho, que está subido á parte inferior ou superior dunha folla que colga sobre a beira dun lago ou río. Unha vez que a femia responde a unha chamada do macho, o apareamento empeza na folla na posición física do amplexo, no cal omacho rodea a femia dos seus brazos e empoléirase sobre as costas dela. Unha vez que se produciu o proceso físico do apareamento, a femia pon os ovos na folla antes de marchar de alí, deixando que o macho se encargue de defender os ovos contra o predadores.