miniatura|Tipos de hormonas segundo a súa natureza química. dereita|200px|miniatura|Epinefrina (adrenalina), unha hormona de tipo catecolamina. As hormonas (do grego ὁρμή - "ímpeto, estímulo") son substancias químicas liberadas por glándulas, órganos ou por células epiteliais ou intersticiais, que afectan ao metabolismo doutras células noutras partes do corpo. Só se precisa unha pequena cantidade de hormona para modificar o metabolismo doutra célula. Trátase basicamente dun mensaxeiro químico que leva un sinal dunha célula a outra.
Todos os organismos multicelulares producen hormonas. As hormonas vexetais denomínanse fitohormonas, entre as que están as auxinas, ácido abscísico, citoquinina, xiberelina e o etileno. As hormonas nos animais son xeralmente transportadas polo sangue, pero tamén poden selo polos espazos intercelulares. O funcionamento hormonal máis complexo dáse nos vertebrados, pero os invertebrados tamén teñen hormonas, por exemplo a hormona esteroide ecdisona, que intervén na muda dos insectos.
As células responden a unha hormona cando expresan un receptor específico para esa hormona. A hormona únese á proteína receptora, o que resulta na activación dun mecanismo de transdución de sinais que, en última instancia leva a unha resposta celular específica. Os tecidos que non teñen receptores para unha determinada hormona non se verán afectados por ela.
As hormonas endócrinas son moléculas segregadas (liberadas) directamente no torrente sanguíneo, xeralmente en capilares. Circulando polo sangue poden chegar a partes do corpo moi afastadas de onde foron segregadas. As hormonas que se segregan e funcionan de forma parácrina, difunden polos espazos intersticiais entre as células e chegan a tecidos diana que están próximos. As hormonas hidrosolubles, como as catecolaminas e as hormonas proteicas, son transportadas polo sistema circulatorio disoltas directamente no plasma. Outras, como as esteroides e as do tiroide, son liposolubles e para a súa distribución deben unirse a unha glicoproteína transportadora do plasma sanguíneo (un exemplo é a TBG que se une á tiroxina) formando complexos proteína-ligando. Algunhas hormonas son completamente activas cando se liberan no torrente circulatorio (como a insulina ou a hormona do crecemento), mentres que outras son prohormonas que deben ser activadas en células específicas por medio dunha serie de pasos de activación que adoitan estar moi regulados.
Diversos compostos químicos exóxenos, tanto naturais coma sintéticos, teñen efectos similares aos das hormonas nos seres humanos e outros seres vivos. A súa interferencia coa síntese, secreción, transporte, unión, acción, ou eliminación de hormonas naturais no corpo poden cambiar a homeostase, reprodución, desenvolvemento, ou comportamento, do mesmo modo que o farían as hormonas producidas endoxenamente.
As hormonas como moléculas de sinalización
A función hormonal implica os seguintes aspectos: Biosíntese dunha determinada hormona nun determinado tecido, o cal ten diversos mecanismos de regulación. Almacenamento e secreción da hormona. Transporte da hormona ata as súas células diana. Recoñecemento da hormona por unha proteína asociada á membrana plasmática ou intracelular, que funciona como receptor hormonal. Relé e amplificación do sinal hormonal recibido por medio dun proceso de transdución de sinais, que dará lugar á resposta celular. Moitas veces utilízanse segundos mensaxeiros, que actúan dentro da célula cando a hormona non penetra nela. A reacción das células diana pode despois ser recoñecida polas células produtoras da hormona, o que pode orixinar unha regulación á baixa da produción da hormona. Este é un exemplo dun bucle de retroalimentación negativa homeostático. Degradación da hormona.
As células produtoras de hormonas son normalmente tipos de células especializados, situadas nunha determinada glándula endócrina, como a glándula tiroide, ovarios, e testículos. As hormonas saen da célula produtora por exocitose ou por outros mecanisos de transporte de membrana. O modelo xerárquico da produción hormonal é unha simplificación do proceso de sinalización hormonal, que é moi complexo. As células que reciben o sinal dunha determinada hormona poden ser de varios tipos e estar situados en diferentes tecidos, como ocorre coa insulina, que desencadea diversos efectos fisiolóxicos sistémicos actuando en varios tecidos. Diferentes tecidos responden de diferente maneira ao sinal enviado por unha mesma hormona, o que fai que a sinalización endócrina sexa complicada e elaborada.
Interaccións con receptores miniatura|400px|O diagrama da esquerda mostra unha hormona esteroide que (1) entra na célula e (2) únese a unha proteína receptora no núcleo, causando (3) a síntese de ARNm, que é o primeiro paso necesario para a síntese proteica. Na parte dereita móstrase a acción de hormonas lipídicas (1) uníndose a receptores, os cales (2) inician unha vía de transdución de sinais. A vía de transdución de sinais finaliza (3) coa activación de factores de transcrición no núcleo, e comeza a síntese protica. En ambos os diagramas, a é a hormona, b é a membrana plasmática, c é o citoplasma, e d é o núcleo. A maioría das hormonas inician a resposta celular ao combinárense primeiro con receptores proteicos específicos asociados á membrana ou intracelulares. Unha célula pode ter varios receptores diferentes que recoñezan a mesma hormona e activen diferentes vías de transdución de sinais, ou unha célula pode ter diferentes receptores que recoñezan distintas hormonas que activan a mesma vía bioquímica.
Para moitas hormonas, entre as que están a maioría das hormonas proteicas, o receptor está asociado e integrado na membrana plasmática na superficie da célula, xa que polo seu tamaño non poden penetrar na célula. A interacción da hormona co receptor desencadea unha cascada de efectos secundarios dentro docitoplasma da célula, o que xeralmente implica a fosforilación ou desfosforilación doutras proteínas citoplasmáticas, cambios na permeabilidade de canles iónicas, ou o incremento da concentración de moléculas intracelulares que poden actuar como segundos mensaxeiros (por exemplo, o AMP cíclico). Algunhas hormonas proteicas tamén interaccionan con receptores intracelulares localizados no citoplasma ou no núcleo celular por un mecanismo intrácrino (a hormona prodúcese e actúa dentro da célula).
Outras hormonas teñen pequeno tamaño e unha natureza química liposoluble que lles permite atravesar doadamente a membrana e penetrar na célula, como as hormonas esteroides ou as hormonas tiroides, as cales teñen receptores intracelulares no citoplasma da célula diana. A combinación da hormona co complexo proteico receptor móvese despois polo citoplasma ata chegar ao núcleo, onde se une a secuencias de ADN específicas da cromatina, amplificando ou suprimindo a expresión de certos xenes, o que afecta á síntese de determinadas proteínas. Porén, non todos os receptores esteroides teñen unha localización intracelular, xa que hai algúns asociados á membrana plasmática.
Unha importante consideración, que determina o nivel ao cal se activan as vías de transdución de sinais celulares en resposta a un sinal hormonal, é a concentración efectiva de complexos hormona-receptor que se forman. As concentracións dos complexos hormona-receptor están determinados por tres factores:
número de moléculas de hormona dispoñibles para a formación do complexo número de moléculas de receptor dispoñibles afinidade de unión entre a hormona e o receptor.
A cantidade de moléculas de hormona dispoñible para a formación do complexo é xeralmente o factor principal que determina a que nivel se activa a vía de transdución de sinais; o número de moléculas de hormona dispoñible está determinado pola concentración de hormona circulante, a cal á súa vez está influenciada polo nivel e proporción no que é segregada polas células biosintéticas. O número de receptores na superficie celular da célula receptora pode tamén variarse, igual que a afinidade entre a hormona e o receptor.
Fisioloxía das hormonas A maioría das células poden producir moléculas que actúan como moléculas de sinalización para outras células, alterando o seu crecemento, función ou metabolismo. Estas moléculas de sinalización poden ser citocinas, neurotransmisores, hormonas e outras. As hormonas clásicas producidas por células das glándulas endócrinas das que falamos ata agora neste artigo son un destes produtos celulares, que están especializadas en servir como reguladores a nivel global do organismo. Porén, poden tamén exercer os seus efectos só no tecido no cal foron orixinalmente producidas.
O grao da biosíntese e secreción hormonal é xeralmente regulado por un mecanismo de control de retroalimentación negativa homeostática. Dito mecanismo depende de factores que inflúen no metabolismo e excreción de hormonas. Así, unha alta concentración dunha hormona non pode por si soa desencadear o mecanismo de retroalimentación negativa, senón que a retroalimentación negativa debe orixinarse pola sobreprodución dun "efecto" da hormona.
A secreción de hormonas pode ser estimulada e inhibida por: Outras hormonas (hormonas estimulantes ou liberadoras). Concentracións plasmáticas de ións ou nutrientes, e globulinas de unión a hormonas. Actividade mental e neuronal. Cambios ambientais, por exemplo, de luz e temperatura.
Un grupo especial de hormonas é o das hormonas trópicas que estimulan a produción hormonal en glándulas endócrinas. Por exemplo, a hormona estimulante da tiroide (TSH), producida na adenohipófise, causa o crecemento e incremento de actividade doutra glándula endócrina, a glándula tiroide, que aumenta a produción de hormonas tiroides.
Un tipo de hormonas recentemente identificado é o das "hormonas da fame", como ghrelina, orexina, e PYY 3-36, e o das "hormonas da saciedade", como colecistoquinina, leptina, nesfatina-1 e obestatina.
Para liberaren hormonas activas rapidamente na corrente sanguínea, as células que biosintetizan as hormonas poden producir e almacenar hormonas bioloxicamente inactivas en forma de pre- ou prohormonas. Estas poden ser rapidamente convertidas na súa forma hormonal activa en resposta a un estímulo determinado.
As hormonas poden segregarse en forma cíclica, contribuíndo ao establecemento de biorritmos (por exemplo, secreción de prolactina durante a lactación, secreción de esteroides sexuais durante o ciclo menstrual). O sistema endócrino pode autorregularse por medio de mecanismos de retroalimentación (feed-back), os cales poden ser de dous tipos:
Retroalimentación positiva: Unha glándula segrega unha hormona que estimula a outra glándula para que segregue outra hormona que estimule a primeira glándula. Por exemplo, a FSH segregada pola hipófise estimula o desenvolvemento dos folículos ováricos, que segregan estróxenos, os cales estimulan unha maior secreción de FSH pola hipófise. Retroalimentación negativa: Unha glándula segrega unha hormona que estimula a outra glándula para que segregue unha hormona que inhibe a primeira glándula. por exemplo, a ACTH segregada pola hipófise estimula a secreción de glicocorticoides adrenais que inhiben a secreción de ACTH pola hipófise.
Á súa vez, segundo o número de glándulas implicadas nos mecanismos de regulación, os circuítos glandulares poden clasificarse en:
Circuítos longos: Unha glándula regula outra glándula que regula a unha terceira glándula, a cal á súa vez regula a primeira glándula, polo que neste eixe están implicadas tres glándulas. Circuítos curtos: Unha glándula regula outra glándula que regula a primeira glándula, polo que neste eixe están implicadas só dúas glándulas. Circuítos ultracurtos: Unha glándula regúlase a si mesma.
Efectos das hormonas en mamíferos As hormonas teñen os seguintes efectos no corpo:
estimulación ou inhibición do crecemento cambios de estado de ánimo indución ou supresión da apoptose (morte celular programada)